Expressão das variáveis

A comparação de espécies, raças ou sexos para ser realizada de forma válida exige que se ajustem as variáveis em confronto a uma escala comum. Este ajuste é obtido partindo do pressuposto de que as variáveis ligadas ao animal e a sua evolução seguem um padrão geral comum que deve ser usado como padrão de referência comparativamente ao qual se devem analisar as respostas dos genótipos. A observação de desvios à relação geral alerta para a possibilidade de existirem particularidades específicas do genótipo que dela se afasta (Demment e Greenwod, 1988).

Deste modo, quando se pretende comparar duas raças, cabe em primeiro lugar determinar qual a regra que se espera observar, corrigir os valores observados em função dessa regra ‒ ou seja reduzir as variáveis a uma mesma escala ‒ e, de seguida, analisar a existência ou não de desvios. A identificação destes desvios permite, por um

lado, identificar o genótipo que melhor se adapta a uma determinada situação e por outro, concomitantemente com a necessidade de explicação dos mecanismos que conduzem à regra, procurar a explicação para os mecanismos que conduzem à excepção e que passam a poder ser encarados como possíveis soluções evolutivas específicas.

Quando se segue este raciocínio surge de imediato a necessidade de resposta às seguintes questões:

a) quais as variáveis que necessitam de ser sujeitas a ajuste a uma escala comum? b) qual(ais) a(s) regra(s) que nos permitirá(ão) ajustar os valores a uma mesma

escala?

No caso específico da comparação entre raças, sobretudo nas que apresentam pesos maduros distintos, colocam-se alguns dilemas sobre a base de comparação a adoptar para as variáveis comparadas. Aqueles que resultam de diferenças no grau de maturidade dos animais a comparar foram eliminados, nos estudos levados a cabo no âmbito desta tese, pelo facto dos animais comparados serem adultos; no entanto, mantiveram-se os resultantes das diferenças na corpulência das duas raças.

Quando o objectivo é comparar aspectos relativos à ingestão e à digestão de alimentos fibrosos em duas raças de corpulência distinta, existem, à partida, duas regras a considerar: uma que estabelece a relação entre o tamanho corporal e necessidades metabólicas e outra, que estabelece a relação entre tamanho corporal e capacidade do tubo digestivo.

Embora a necessidade de aplicação destas regras a determinadas variáveis seja relativamente pacífica, a definição da regra a adoptar é discutível de acordo com o objectivo da comparação. A título de exemplo do que pretendemos expor podemos referir a ingestão diária de alimento fibroso. Quando se pretende comparar duas raças no que respeita à capacidade de ingestão e tendo em conta que a ingestão deste tipo de alimento é regulada, na grande maioria das situações, por mecanismos físicos (Forbes, 1995), parece lógico expressar esta variável em relação à capacidade do tubo digestivo ou do retículo-rúmen. Contudo, se o objectivo for o de determinar qual das raças se apresenta em vantagem para a cobertura das suas necessidades metabólicas tendo em conta o alimento que ingeriu, parece que fará mais sentido expressar essa ingestão por unidade de necessidades energéticas.

Existe um outro aspecto que dificulta a decisão sobre a forma de aplicação da regra que resulta do facto de as relações gerais serem obtidas (ou validadas), a partir de

dados empíricos, o que resulta em variações nos seus índices, de acordo com o universo em que foram recolhidos. Deste modo, sempre que possível, as regras adoptadas devem ser as definidas com dados obtidos com grupos de animais cujas características se aproximem o mais possível das dos animais alvo de estudo.

Neste contexto, iremos de seguida rever os aspectos básicos de duas regras gerais que têm por base duas variáveis ligadas ao animal (necessidades metabólicas e capacidade do tubo digestivo) que a bibliografia relaciona com o PV do animal e que discute poderem ser definidoras do comportamento ingestivo e digestivo, em particular, dos ruminantes.

3.2.6.1. Massa corporal vs. necessidades energéticas

As necessidades energéticas basais líquidas ou metabolismo basal de um mamífero são numericamente iguais à quantidade de calor produzido pelo organismo em repouso absoluto, em condição de pós-absorção digestiva, quando sujeito a uma temperatura ambiente dentro da sua zona de neutralidade térmica (McDonald et al., 2002). Se ao calor assim produzido for adicionado o calor resultante da actividade voluntária mínima determina-se o calor produzido pelo animal em jejum (metabolismo de jejum ou necessidades líquidas de conservação; McDonald et al., 2002).

O que determina então as necessidades energéticas líquidas de conservação de um animal homeotérmico?

Partindo do princípio que um dos objectivos primários dos animais homeotérmicos será a manutenção da sua temperatura corporal, conclui-se que a sua produção de calor deve igualar o calor por eles libertado. De acordo com as leis de Newtone Stefan-Boltzmann, a taxa a que um corpo perde calor é proporcional à área da sua superfície corporal e, portanto, as necessidades energéticas basais de um mamífero homeotérmico devem relacionar-se com a área de superfície corporal efectiva do animal (Brody, 1964). Tendo em conta que, em corpos com a mesma forma e a mesma densidade, a área de superfície é proporcional à massa elevada a uma potência de 2/3 e que os resultados de experiências práticas levadas a cabo por Rubner em cães e por Ritchie em coelhos ainda durante o final do século XIX corroboraram este princípio, foi formulada a “lei da superfície Rubner-Ritchie” que relaciona as necessidades energéticas dos mamíferos homeotérmicos com a sua superfície corporal, estimada, esta última, a partir do seu PV e que é traduzida pela equação:

NM = k PV0,67

onde NM representa as necessidades metabólicas de jejum (conservação) de um animal adulto (kJ/dia), k a constante que traduz o nível absoluto do metabolismo, PV o peso vivo vazio do animal (kg) e 0,67 a taxa de variação do metabolismo resultante da variação da massa corporal.

Esta relação, entre o PV e as necessidades energéticas, foi posteriormente corrigida pelos trabalhos desenvolvidos por Kleiber (1935, 1961) e Brody (1964) que mostraram que aquelas necessidades energéticas variam, dentro de um conjunto vasto de espécies representadas por animais adultos cujos pesos vivos se dispersam por um largo espectro de valores (entre o grama e a tonelada), proporcionalmente ao PV elevado à potência de 0,75 e 0,734, respectivamente, e não 0,67 como preconizado pela “lei da superfície de Rubner-Ritchie”.

Apesar de considerar a lei da superfície razoável, Brody (1964) aponta-lhe algumas falhas que permitem justificar, se não a totalidade, pelo menos parcialmente a discrepância entre as estimativas, nomeadamente:

a) a superfície corporal não ser uma medida fácil de obter;

b) a sua estimativa a partir do PV não ser precisa, dado que os mamíferos homeotérmicos não apresentam exactamente a mesma forma, nem a mesma densidade corporal;

c) a superfície corporal fisiológica (a superfície efectiva na troca de calor) poder não coincidir com a superfície corporal anatómica;

d) a superfície corporal não constituir a causa do consumo energético basal, embora tenha contribuído, muito provavelmente, para a sua modelação evolutiva.

Na sequência das análises realizadas por Kleiber (1932, 1961) e por Brody (1964) e tendo em conta que a discrepância entre as estimativas obtidas com o expoente de 0,75 ou 0,734 não diferiam entre si mais de 7 % e que o PV0,75 era de cálculo mais fácil (Kleiber, 1961), esta última potência do PV passou a ser referida como PV metabólico e usada como base de referência para comparação do metabolismo animal de forma generalizada (Dodds et al., 2001). Assumiu-se que muitos dos processos fisiológicos possam ter como base as necessidades energéticas estimadas com base no PV0,75 e passou a utilizar-se a divisão de variáveis de resposta por este valor como forma de ajuste (Thonney et al., 1976).

perceber que embora a existência de uma relação entre a taxa metabólica (TM) e a massa corporal (PV), traduzida de forma genérica por:

TM ∝ PVα e onde ∝∝∝ significa proporcional, ∝

não seja colocada em causa, a universalidade do valor de ¾ atribuído a α é controversa (e.g. Heusner, 1991a, b; Dodds et al., 2001). A esta discussão não será alheio o facto de a definição deste valor ser feita através de estudos empíricos e/ou de desenvolvimentos teóricos sem, contudo, se ter ainda conseguido elucidar a(s) causa(s) subjacentes à relação.

O trabalho recente de Dodds et al. (2001) que reanalisa dados empíricos recolhidos em mamíferos e publicados por outros autores (391 espécies, Heusner, 1991b; 85 espécies, Bartels, 1982, 67 espécies, Brody, 1945 e 13 espécies, Kleiber, 1932) conclui que a relação alométrica que atribui a α um valor de 0,75 não se aplica a mamíferos com PV ≤ 10 kg ‒ para os quais o valor de 0,67 é mais adequado ‒ embora não possa ser rejeitada para mamíferos com pesos superiores para os quais os desvios positivos à relação de 0,67 são frequentes.

Embora a discussão pareça continuar longe do fim, pode admitir-se não existir evidência que coloque a potência de 0,75 definitivamente em causa, sobretudo no que diz respeito a mamíferos com mais de 10 kg de PV, como é o caso dos animais em estudo neste trabalho. Contudo, esta relação foi até aqui analisada, discutida e julgada válida com base na comparação de um conjunto vasto de espécies de mamíferos e, por esse facto, se supõe adequada ao ajuste a uma base comum na comparação inter- espécie. Será então a mais adequada ao ajuste de dados intra-espécie?

Os trabalhos clássicos de Rubner em cães e de Ritchie em coelhos, que descrevem relações intra-espécie entre a massa corporal e as necessidades metabólicas, apontam para um valor de α diferente e inferior a 0,75. Também Kleiber (1961) e Wilkie (1977), ambos citados por Schmidt-Nielsen (1983) observaram a mesma tendência em ratinhos da Índia. Estas espécies são, contudo, todas elas monogástricas e o seu PV é inferior ‒ no caso dos coelhos e dos ratinhos da índia ‒ ou está no limiar dos 10 kg, valor apontado por Dodds et al. (2001) como limite abaixo do qual o expoente 0,75 deixa definitivamente de traduzir o valor de α. Deste modo, a relação observada nestes trabalhos pode ser consequência do baixo PV dos animais e não do facto de ter sido

determinada intra-espécies.

Uma revisão extensa de dados publicados por outros autores para o metabolismo energético de jejum de animais adultos de diferentes espécies de monogástricos (rato, PV= 0,2 ‒ 0,4 kg; galinha, PV= 2,2 ‒ 2,9 kg; coelho, PV= 2,7 ‒ 3,4 kg; cão PV= 12,0 ‒ 15,5 kg; Homem, PV= 53,8 ‒ 64,1 kg) mas também de ruminantes (ovino e bovino;

Quadro 3.4.) de sexos distintos permitiu a Thonney et al. (1976) concluir que embora o expoente de 0,75 possa ser apropriado para comparações inter-espécie, ele é inapropriado para comparações intra-espécie e intra-sexo.

Quadro 3.4. ‒ Valores observados, em diferentes subgrupos (espécie/sexo) de ruminantes, para a variável α na relação TM ∝ PVα.

Espécie (sexo)† _n‡ _{PV ± DP}

α ± EP Fontes

Ovino (♀) 27 46 ± 7,2 0,636 ± 0,218 Linese Pierce (1931) 7 37 ± 3,7 0,713 ± 0,067 Martson (1948) 9 33 ± 5,8 0,611 ± 0,180 Pierce (1934) Ovino (♂castrado) 30 32,3 ‒ 50,3 0,85 Blaxter et al. (1966a)

Bovino (♂) 6 491 ± 172,2 0,405 ± 0,181 Benedict e Ritzman (1927, 1938)

11 368 ± 53,7 0,569 ± 0,209 Forbes et al. (1926a, 1927, 1928, 1930, 1931) 12 279 ± 34,3 0,620 ± 0,213 Mitchell e Hamilton (1941),

Mitchell et al (1940) Bovino (♀) 6 575 ± 40,0 0,775 ± 0,136 Flatt e Coppock (1936)

4 380 ± 55,2 0,333 ± 0,150 Forbes et al (1926b) 5 415 ± 27,1 0,797 ± 0,150 Hashizume et al. (1962) 18 426 ± 98,6 0,611 ± 0,115 Ritzman e Bennedict (1938), Ritzman e Colovos (1943) 6 454 ± 63,5 0,758 ± 0,648 Keilber et al. (1936) 8 355 ± 22,0 0,338 ± 0,502 Hashizume et al (1962), Kaisho et al (1955) † _{♀, fêmea; ♂, macho.} ‡ _{n= número de animais.}

Fonte: Blaxter et al. (1966a) e fontes consultadas por Thonney et al. (1976).

No caso específico dos ovinos fêmea, as fontes analisadas por Thonney et al. (1976; Quadro 3.4.) permitiu-lhes concluir que para este subgrupo de animais o valor do expoente se aproxima mais significativamente de 0,75 do que de 0 ou 1, tendo calculado um valor médio para as fontes citadas de 0,634 ± 0,146. Por este motivo assumimos, que para a espécie e sexo dos animais estudados nesta tese, o valor de 0,63 pode ser o expoente associado ao PV que melhor se relaciona com as necessidades metabólicas. Assim, optámos por expressar as variáveis quer por unidade de PV0,63, quer por unidade

PV0,75 e avaliar se este é um aspecto que altere as conclusões. 3.2.6.2. Massa corporal vs. capacidade do tubo digestivo

Embora o objectivo último da ingestão de alimento seja a cobertura das necessidades energéticas e nutritivas do animal, o alcance deste objectivo encontra-se dependente, por um lado, da quantidade e da qualidade do alimento disponível e por outro, da capacidade do animal extrair os nutrientes de forma a cobrir as suas necessidades. Esta última está dependente da capacidade anatómica e fisiológica do tubo digestivo.

Em ruminantes, o mecanismo de controlo da ingestão voluntária que prevalece em dietas com elevados teores em paredes celulares é um mecanismo de natureza física, até porque, neste tipo de dietas, a energia ingerida é frequentemente insuficiente para a cobertura das necessidades energéticas, mesmo de animais que se encontrem apenas em manutenção (van Soest, 1994). Nestes animais, o alimento é, logo depois de ingerido, acumulado e mantido no retículo-rúmen até que as partículas que o constituem atinjam características de dimensão, densidade e localização dentro do conteúdo retículo- ruminal, que lhes permitam a passagem para os compartimentos posteriores (Lechner- Doll et al., 1991).

Tendo em conta que a distensão física das paredes do retículo-rúmen afecta a ingestão (Campling e Balch, 1961, Welch, 1967, Hidari, 1984, Anil et al. 1993), em situações em que as características da dieta não permitem uma regulação fisiológica da ingestão, temporalmente anterior à distensão das paredes do retículo-rúmen ao nível que desencadeia a depressão da ingestão, a capacidade física do retículo-rúmen assume, conjuntamente com as taxas de degradação neste compartimento e de passagem do alimento para os compartimentos posteriores, um papel preponderante na definição da quantidade de alimento ingerido (Lechner-Doll et al., 1991; Allen, 1996). Deste modo, se conclui que fará sentido a comparação de genótipos:

a) quanto à capacidade de ingestão por unidade de capacidade física gastrointestinal ou retículo-ruminal; e,

b) quanto à capacidade de utilização digestiva de alimentos fibrosos comparando os animais ao mesmo nível de ingestão por unidade de capacidade física gastrointestinal.

do tubo digestivo e, em particular, do retículo-rúmen. De acordo com compilação feita a partir de várias fontes (Parra, 1978; Demment e van Soest, 1983, 1985) efectuada por van Soest (1994), a estimativa da capacidade do tubo digestivo através do volume dos seus conteúdos fermentáveis indica que esta se relaciona de forma isométrica com o PV do animal (PV1,04). A elevada correlação positiva (r2=0,98) observada por Illius e Gordon (1991) entre o conteúdo de MS do tubo digestivo de 18 espécies de ruminantes e o PV (gama de variação: 3,7 e 720 kg) reforça igualmente a ideia de isometria entre PV e capacidade do tubo digestivo.

Também Poppi et al. (1981a) quando comparam ovinos (Merinos castrados, PV entre 39 e 50 kg) e bovinos adultos (PV entre 452 e 514 kg) alimentados com dietas com teores elevados em paredes celulares observaram valores médios de ingestão voluntária por kg PV0,9 idênticos e conteúdos ruminais proporcionais ao PV1. Do mesmo modo, não surpreende que o peso dos conteúdos gástricos de 80 espécies de ruminantes (3,7 ‒ 720 kg de PV) se tenha revelado proporcional ao PV1,10 (Gordon e Illius, dados não publicados citados por Illius e Gordon, 1991). Estes autores observaram que a potência que relaciona a massa corporal com os conteúdos gástricos não diferiu significativamente da unidade e obtiveram a seguinte regressão:

CG = 0,021 PV onde, CG são os conteúdos gástricos (kg) e PV o peso vivo (kg).

O recurso ao conteúdo do tubo digestivo para estimar a capacidade gastrointestinal, embora possa sofrer a interferência das características da dieta ingerida, parece ser mais adequado do que proceder ao enchimento do órgão com água como sugerido por Bunnell e Gillingham (1985). Este último método origina, de acordo com dados de Hofmann (1973), uma estimativa do volume ruminal proporcional ao PV0,75 (van Soest, 1994) De facto, estes resultados podem traduzir uma maior distensão do rúmen, promovida por esta metodologia e evidenciada por Demment (1982), sobretudo nos órgãos dos animais de mais pequenas dimensões. Por outro lado, o interesse do ponto de vista fisiológico e nutricional reside na capacidade do tubo digestivo lidar com os conteúdos digestivos e será, portanto, do ponto de vista biológico mais lógica a sua utilização na estimativa.

A análise dos declives da recta de regressão estabelecida entre o logaritmo da capacidade do retículo-rúmen e omaso de várias categorias de ruminantes africanos e o

PV (Quadro 3.5.), calculados por van Soest (1994) a partir de dados recolhidos por Hofmann (1973), mostra que os animais classificados como ruminantes de pastoreio, onde são classificados os ovinos em geral, revelam uma capacidade do retículo-rúmen e do omaso proporcional ao PV elevado à potência de 0,87 e 0,93, respectivamente. Quadro 3.5. ‒ Declive da recta de regressão estabelecida entre o logaritmo da capacidade do retículo-

rúmen e do omaso (kg) de várias categorias de ruminantes africanos e o peso vivo (kg).

Categoria n† _{Retículo-Rúmen Omaso}

Seleccionadores 12 0,96 1,01

Adaptáveis 5 0,83 0,98

Pastoreio 11 0,87 0,93

Total 28 0,94 0,99

† _{n= número de animais}

Fonte: calculado por van Soest (1994) com dados de Hofmann (1973).

Contudo, a decisão de qual será a melhor relação a adoptar para estimar a capacidade gastrointestinal de ovinos deve ter em linha de conta os seguintes aspectos:

a) no que diz respeito à categoria dos ruminantes onde são classificados os ovinos (pastoreio) a amostragem é apenas de onze animais;

b) extrapolando com o que se passa entre o PV e as necessidades energéticas, em que as regras que se estabelecem inter-espécie podem não ser válidas intra- espécie, a relação estabelecida no interior de uma categoria alimentar pode não ser considerada, à partida, como absolutamente correcta para uma das espécies dessa categoria;

c) não estarem disponíveis estimativas das relações de proporcionalidade entre a capacidade gastrointestinal e o PV obtidas com diferentes raças de ovinos; d) a análise de van Soest (1994) aos dados de Hope (1977) e Parra, (1978) aponta

no sentido de que ovinos e caprinos possuem maior capacidade gástrica em relação ao seu PV do que a generalidade dos ruminantes.

Tendo em conta os aspectos anteriores, parece-nos coerente optar por partir do princípio que a melhor aproximação de que dispomos é a de que existe uma relação isométrica entre a capacidade gastrointestinal e, portanto, do retículo-rúmen dos ovinos em geral e o seu PV. Por isso, neste trabalho, considerámos como sendo um mesmo nível de ingestão para as duas raças, a ingestão da mesma quantidade de MS por

unidade de PV e avaliámos as diferenças na capacidade funcional do tubo digestivo expressando as variáveis de resposta ligadas à ingestão também por unidade de PV. 3.2.6.3. Conclusão

Quando a validação de um modelo geral depende da comparação de dados experimentais a sua acuidade fica dependente do facto dos dados serem ou não representativos da regra geral. Deste modo, sempre que possível, devem ser adoptadas as orientações obtidas com dados de grupos de animais cujas características se aproximem o mais possível dos animais alvo de estudo. Este procedimento tem como objectivo diminuir as possíveis fragilidades do modelo e de aumentar a probabilidade deste detectar eventuais adaptações fisiológicas específicas. Foi o que neste trabalho se procurou tendo, no entanto, como ressalva que a aproximação desejada não terá sido sempre possível por falta de dados na bibliografia.

Por outro lado, o objectivo da comparação e as variáveis envolvidas devem definir a base de comparação mais adequada a cada item. Neste sentido, pareceu-nos adequado ter em conta neste trabalho os seguintes aspectos:

a) a unidade do nível de ingestão é frequentemente definida como sendo a quantidade de alimento que contém a quantidade de EM necessária para cobrir as necessidades de manutenção do um dado animal (McDonald et al., 2002). No entanto, os objectivos deste trabalho levaram-nos a adoptar como definição a quantidade de alimento por unidade de PV, com base no pressuposto que a capacidade do tubo digestivo, e mais especificamente do retículo-rúmen, em ovinos é proporcional ao PV do animal.

b) a utilização da estimativa das necessidades metabólicas para ajustar variáveis relacionadas com a ingestão e a digestão do alimento faz sentido quando o controlo da ingestão é essencialmente metabólico e não físico, ou quando se pretende analisar em que medida o limite físico é ultrapassado pelos mecanismos fisiológicos digestivos específicos.

CAPÍTULO 4