Fórmula palpal 6,4; garras tarsais com um lobo basal proeminente e um dente pré-

apical conspícuo; propódeo armado com um par de espinhos bem desenvolvidos; pecíolo com uma projeção póstero-dorsal longa e aguda (Região Neotropical) ... ... Acanthoponera - Fórmula palpal 3,1 a 4,3; garras tarsais sem um lobo basal proeminente e com um dente submediano ou ausente; propódeo inerme ou com espinhos comparativamente mais curtos; projeção póstero-dorsal do pecíolo normalmente reduzida ou ausente (Região Neotropical e Australiana) ... Heteroponera

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ACANTHOPONERA Mayr, 1862

Acanthoponera Mayr, 1862: 732 [subgênero de Ectatomma]. Espécie-tipo: Ponera mucronata (Roger, 1860), por designação de Wheeler, 1911: 158.

Histórico taxonômico

Acanthoponera em Pachycondylinae, Ectatommini: Ashmead, 1905: 382.

Acanthoponera em Ponerinae, Ectatommini: Emery, 1895: 767; Emery, 1911: 35; Forel,

1917: 236; Gallardo, 1918: 16; Wheeler, 1922: 643; e autores subsequentes.

Acanthoponera em Heteroponerinae, Heteroponerini: Bolton, 2003: 47, 177.

Acanthoponera como subgênero de Ectatomma: Mayr, 1862: 732; Roger, 1863: 17;

Mayr, 1863: 394; Mayr, 1887: 540; Dalla Torre, 1893: 23; Wheeler, 1910: 135.

Acanthoponera como gênero: Emery, 1895: 346; Emery, 1911: 35; Forel, 1917: 236;

Gallardo, 1918: 16; Wheeler, 1923: 179; Donisthorpe, 1943: 619; Kusnezov, 1956: 13; Brown, 1958a: 188; e autores subsequentes.

Referências para o gênero: Mayr, 1887: 540 (diagnose); Emery, 1911: 35 (diagnose e

catálogo); Wheeler, 1923: 190 (chave para espécies); Brown, 1958a: 188 (revisão); Kempf, 1972: 9 (catálogo); Kugler, 1991: 155 (estudo do ferrão); Bolton, 1995a: 53 (catálogo); Guerrero & Olivero, 2007: 193 (novos registros); Arias-Penna & Fernández, 2008: 111 (chave para espécies).

Diagnose: Formigas de tamanho médio; fórmula palpal 6,4; clavas antenais com quatro

segmentos; escrobos antenais relativamente profundos; propódeo armado com um par de espinhos bem desenvolvidos; garras tarsais com dentes pré-apicais conspícuos e um lobo basal; pecíolo com um longo espinho na região posterior da face dorsal; laterotergitos do pecíolo delineados por suturas.

Operária: Tamanho mediano (CT 4,98-9,61).Coloração amarelo-clara a marrom-escura. Corpo normalmente coberto por pêlos finos, curtos e decumbentes, especialmente no gáster, além pêlos médios a longos e suberetos, variavelmente distribuídos; margem anterior do clípeo com pêlos curtos nas laterais que se tornam mais longos em direção à região mediana, sendo que os maiores ultrapassam a metade do comprimento das mandíbulas; mandíbulas esparsamente cobertas por pêlos médios e curvados na direção

28 das margens mastigatórias. Corpo predominantemente coberto por esculturação rugo- foveolada, exceto pelo gáster que é opaco e geralmente coberto por pontuações de tamanho variável; mandíbulas lisas e brilhantes esparsamente cobertas por pontuações pilígeras.

Cabeça subretangular, mais longa do que larga; margens laterais convexas; margem vertexal ligeiramente côncava, com as bordas occipitais anguladas. Mandíbulas triangulares; margens mastigatórias com sete dentes decrescentes do ápice para a base. Margem anterior e disco central do clípeo ligeiramente convexos. Antenas com clava apical de quatro segmentos. Escrobos antenais profundos. Olhos convexos e bem desenvolvidos, localizados acima da metade anterior da cabeça.

Em vista dorsal, margens laterais do mesossoma convergindo na direção do pecíolo. Pronoto com as margens laterais anguladas na região umeral, em vista dorsal; processo proesternal unilobulado. Sutura metanotal variavelmente impressa. Face dorsal do propódeo longa; espinhos propodeais bem desenvolvidos; abertura dos espiráculos propodeais arredondada a alongada, voltada para trás em um ângulo de cerca de 45º em relação ao eixo do corpo; lobos propodeais curtos e arredondados.

Pecíolo de formato bastante variável, sempre apresentando um longo espinho na região posterior da face dorsal; processo subpeciolar bem desenvolvido com uma projeção posterior aguda e normalmente apresentando áreas translúcidas; laterotergitos do pecíolo delineados por suturas. Gáster robusto, com o primeiro segmento podendo ou não ser separado do segundo por uma forte constrição.

Aparelho de ferrão (segundo Kugler, 1991): Placa quadrada robusta, com o apódema apresentando os lobos mediano e lateral bem desenvolvidos. Placa anal subtriangular. Placa oblonga sem braços fulcrais e com apódema anterior curto e agudo. Gonóstilo relativamente largo, com uma pequena incisão apical. Placa triangular robusta com tubérculo mediano conspícuo. Lanceta bem esclerotizada e aguda; porção caudal levemente voltada para cima. Ferrão longo, agudo, bem esclerotizado e levemente voltado para cima. Placa espiracular e fúrcula desconhecidos (perdidos na preparação). Gine: Com a maior parte dos caracteres das operárias e ligeiramente maiores que estas. Ocelos conspícuos e dispostos na forma de triângulo. Escuto arredondado; notáulices fracamente impressos a indistinguíveis; linhas parapsidiais vestigiais; parápsides obsoletas; tégulas subtriangulares e translúcidas. Pré-escutelo estreito; axilas lateralmente arredondadas; sulco escuto-escutelar bem demarcado. Escutelo plano, no

29 mesmo nível ou pouco abaixo do nível do escuto. Sutura entre anepisterno e katepisterno variavelmente impressa. Face dorsal do propódeo abaixo do nível do escutelo. Espinhos propodeais menos desenvolvidos que nas operárias.

Asas anteriores com venação completa; estigma pigmentado; veia R+subcostal (Sc) pigmentada até a junção com a veia costal (C) na região do estigma; veia anal (A) estendendo-se após a junção com cu-a, mas não atingindo a veia cubital (Cu) na porção inferior mediana da asa; Cu estendendo-se quase até a margem inferior da asa, curvando-se na direção da margem externa, sendo que nesta região ela se torna nebulosa; veia mediana (M) estendendo-se bem além da junção com a veia 2rs-m, aproximando-se da borda externa da asa como uma veia nebulosa.

Asas posteriores com venação bem desenvolvida; veia M+Cu pigmentada na região da inserção da asa, claramente visível desde sua origem na base; veia anal (A) estendendo-se aproximadamente até metade da distância entre a junção com cu-a e a margem inferior da asa; veia cubital (Cu) bem desenvolvida, quase atingindo a margem inferior da asa; veia mediana (M) curta, estendendo-se pouco além da junção com 1rs- m; setor radial (RS) estendendo-se brevemente após a junção com 1rs-m, não atingindo a borda externa da asa; lobo jugal ausente; cerca de oito a 13 hâmulos submedianos presentes.

Macho: Coloração amarelada a negra, com apêndices mais claros. Mandíbulas com pilosidade densa; antenas cobertas por uma fina pubescência, sem pêlos eretos; mesossoma com pêlos finos, curtos a médios, suberetos a subdecumbentes, mais densos no katepisterno e na metapleura; pecíolo coberto por pêlos finos, médios a longos e subdecumbentes; tergitos gastrais apresentando pilosidade subdecumbente a subereta, sendo os pêlos dos segmentos terminais mais longos do que os dos segmentos anteriores; margens laterais dos esternitos gastrais com grupos de pêlos longos e filiformes.

Cabeça e mesossoma variavelmente esculpidos, cobertos principalmente por fóveas e rugas longitudinais irregulares; pecíolo irregularmente foveolado; primeiro tergito gastral com fóveas irregulares, especialmente no terço anterior, tornando-se gradativamente liso e brilhante posteriormente; tergitos gastrais II-VI predominantemente lisos e brilhantes

Cabeça, excluindo-se os olhos, tão longa quanto ou mais longa do que larga. Mandíbulas curtas com cinco a seis dentes; dentes apicais bem mais desenvolvidos que

30 os demais. Disco central do clípeo arredondado e convexo e com a linha média conspícua. Carenas frontais obsoletas (inserções antenais totalmente expostas).

Escapos curtos com cerca de duas vezes o comprimento do pedicelo; segmentos antenais III-XIII quase iguais em comprimento, sendo o apical ligeiramente mais longo. Olhos ocupando a maior parte das margens laterais da cabeça e com uma reentrância na altura das inserções antenais.

Pronoto com uma projeção subtriangular ântero-inferior. Escuto alongado; notáulices bem demarcados; linhas parapsidiais fracas, porém visíveis; parápsides lateralmente arredondadas; tégulas obsoletas. Pré-escutelo estreito; axilas lateralmente arredondadas; sulco escuto-escutelar profundo. Escutelo convexo. Mesopleura distintamente dividida em anepisterno e katepisterno por uma sutura bem demarcada. Face dorsal do propódeo relativamente larga e convexa; espiráculos propodeais elípticos e voltados para trás, afastados da margem declive do propódeo; propódeo inerme ou armado com um par de dentículos vestigiais; lobos propodeais arredondados.

Pecíolo brevemente pedunculado; face anterior inclinada e convexa; ápice peciolar com uma pequena projeção voltada para trás; face posterior reta a ligeiramente côncava; processo subpeciolar bem desenvolvido, sub-retangular e com extensas áreas translúcidas. Gáster alongado; primeiro esternito gastral com uma projeção anterior; primeiro e segundo segmentos gastrais separados por uma forte constrição; face ventral do gáster fortemente deprimida.

Asas com o mesmo padrão de venação das gines, mas com as veias consideravelmente menos pigmentadas.

Etimologia: Acanthos (L.), akanthos (G.) = espinho e poneros (G.) = maligno,

doloroso. O termo “ponera” (feminino) é amplamente utilizado na nomenclatura mirmecológica e normalmente faz referência às formigas predadoras do antigo “complexo poneromorfo” (Bolton, 2003), com ferrão funcional e veneno potente. Dr. Gustav Mayr certamente nomeou este gênero com base nas longas e agudas projeções do propódeo e do pecíolo.

Comentários: As espécies deste gênero são facilmente diferenciadas das demais na

subfamília pela combinação de pecíolo com um longo espinho na região posterior da face dorsal e garras tarsais apresentando dentes pré-apicais conspícuos e um lobo basal. Os caracteres morfológicos mais importantes na distinção das espécies de

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Acanthoponera são o padrão de pilosidade, o grau de desenvolvimento e a orientação

dos espinhos propodeais, o formato do pecíolo em vista lateral e a profundidade da constrição que separa os dois primeiros segmentos do gáster.

Brown (1958a) publicou o primeiro estudo revisionário para o gênero

Acanthoponera, então considerado membro da tribo Ectatommini de Ponerinae. Apesar

de examinar um número relativamente pequeno de exemplares (21), Brown reduz os oito nomes acumulados na literatura (entre espécies, subespécies e variedades) a apenas cinco espécies nominais. No entanto, Brown comenta em seu trabalho: “It should be

emphasized, however, that no real idea of species variability or species limits can be securely gained from such limited material. It is possible that all 21 specimens belong to one or two species only”.

Nos anos seguintes a esta publicação, o número de exemplares de

Acanthoponera em coleções entomológicas aumentou consideravelmente e, ao contrário

do que supunha Brown, estes exemplares enquadravam-se quase que perfeitamente entre as cinco espécies que ele havia proposto. Com um número maior de exemplares em mãos, Kempf & Brown (1968) realizaram um estudo taxonômico menos abrangente para espécies de diferentes gêneros de formigas neotropicais e sinonimizaram

Acanthoponera crassa Brown sob A. minor Forel, reduzindo o número de espécies

conhecidas para quatro. Desde então, nenhum outro estudo taxonômico teve este gênero como objetivo, de maneira que entre o material acumulado nos últimos 33 anos foi possível reconhecer duas novas espécies, descritas aqui, e ampliar o conhecimento atual sobre as espécives previamente descritas.

Operárias e gines de Acanthoponera apresentam elevado grau de variação intraespecífica, mas ainda assim suas espécies podem ser identificadas com relativa facilidade com base nos caracteres diagnósticos. O mesmo não pode ser afirmado com relação aos machos. Exceto pelos machos de Acanthoponera mucronata, que são negros e bem característicos, é virtualmente impossível distinguir os machos das demais espécies do gênero apenas com base na morfologia externa. Estes machos diferem dos de A. mucronata no tamanho ligeiramente menor e na coloração amarelo-pálida, idêntica para todos os espécimes estudados. Caracteres como venação alar, esculturação do tegumento e mesmo a comparação das peças expostas da genitália, não permitem a distinção entre as espécies e tão pouco a associação com as fêmeas do gênero. Desta forma, se os machos destas espécies não forem capturados em associação com os demais membros da colônia, sua identificação em nível específico não será possível

32 apenas pela observação da morfologia. No presente estudo foram examinados 10 exemplares machos não associados a fêmeas, coletados por armadilhas luminosas ou de interceptação de vôo, provenientes de diferentes localidades da Região Neotropical e que aqui não são associados a nenhuma espécie.

Uma característica que merece atenção especial nos machos de Acanthoponera é a forte concavidade da face ventral dos segmentos gastrais. Este caráter não é observado em nenhum outro membro de Heteroponerinae ou mesmo em outra ectaheteromorfa e pode constituir uma sinapomorfia deste gênero.

Distribuição: Acanthoponera é o único gênero de Heteroponerinae restrito

exclusivamente à Região Neotropical, ocorrendo do sul do México ao norte da Argentina. O local com maior riqueza de espécies do gênero é, aparentemente, a Floresta Atlântica do Sudeste brasileiro, onde três das seis espécies conhecidas ocorrem, preferencialmente em áreas de maior altitude.

História natural: Todas as espécies conhecidas para o gênero são exclusivamente

arborícolas e apresentam hábitos predominantemente noturnos, com alguns poucos registros de indivíduos ativos durante o dia (Kempf & Brown, 1968; Arias-Penna & Fernández, 2007). As operárias podem ser vistas ocasionalmente forrageando solitariamente sobre as folhas na vegetação. As colônias são encontradas preferencialmente em árvores maduras de florestas úmidas, embora haja registros de populações em bosques secos e mesmo em regiões urbanas (Lattke, 2003; R. Feitosa obs. pess.).

Sinopse taxonômica das espécies de Acanthoponera:

Acanthoponera goeldii Forel, 1912. Argentina e Brasil.

A. minor (Forel, 1899). Belize, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guatemala,

Honduras, México, Panamá, Trinidad e Venezuela.

= A. crassa Brown, 1958 (sinonímia por Kempf & Brown, 1968) = A. goeldii schwarzi Wheeler, 1923 (sinonímia por Brown, 1958)

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A. mucronata (Roger, 1860). Argentina, Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Paraguai,

Peru e Venezuela.

= A. goeldii goyana Borgmeier, 1939 (sinonímia por Brown, 1958)

= A. plaumanni Donisthorpe, 1938 (sinonímia por Brown, 1958) = A. wagneri Santschi, 1921 (sinonímia por Brown, 1958) A. peruviana Brown, 1958. Brasil, Equador, Guiana Francesa e Peru. A. sp. n. A. Brasil. Espécie nova