Fatores controladores da variabilidade temporal do zooplâncton

A comunidade zooplanctônica apresentou respostas temporais associadas às variáveis ambientais. Tais respostas, entretanto, são difíceis de serem interpretadas como consequência de variáveis isoladas, mas sim da interação entre diversos descritores ambientais e ecológicos. Para a visualização adequada de padrões de -variabilidade, foram produzidas matrizes de correlação de Spearman e técnicas de estatística multivariada, frequentemente recomendada para estudos de comunidades (Valentin, 1984 a e b).

As concentrações de clorofila-a e feopigmentos estiveram negativamente relacionadas à temperatura, sustentando o fato dessas concentrações terem sido mais elevadas durante o inverno. Os resultados das correlações de Spearman também indicaram a variação sazonal de algumas variáveis: a temperatura foi negativamente relacionada à salinidade, que por sua vez foi negativamente relacionada à precipitação (Tabelas 1.12 e 1.13). Em outras palavras, durante o verão, a temperatura é mais elevada, a precipitação é maior e, consequentemente, a salinidade diminui. O inverso ocorre durante o inverno, justificando a significância de tais relações.

A concentração de clorofila-a não foi suficiente para explicar a variação da densidade dos grupos zooplanctônicos, uma vez que correlação foi encontrada apenas entre a concentração de clorofila-a e a densidade de cladóceros para a malha de 20 µm. A concentração de feopigmentos, porém, foi positivamente correlacionada com a

densidade dos copépodes para a malha de 100 µm. Tal relação poderia ser explicada pela herbivoria promovida pelos estágios de copepoditos, os animais dominantes nessas amostras. A atividade alimentar e a produção de pelotas fecais causam o aumento da concentração de feopigmentos, através da degradação da clorofila (Mackas & Bohrer, 1976; Welschmeyer & Lorenzen, 1985).

A interação entre os anos de coleta e a sazonalidade explicou a variabilidade da densidade das espécies analisadas. Considerando α = 0,01, apenas o fator ano foi diferente, o que indicou a importância da variabilidade interanual para a densidade zooplanctônica (Tabelas 1.14 a 1.16). Para uma melhor avaliação sobre a importância da escala anual sobre a comunidade planctônica, uma série temporal mais longa seria necessária.

A diferença entre as malhas não foi significativa entre as estações do ano ou anos de coleta. Tal resultado pode ser explicado pela existência de diferentes estágios de desenvolvimento dos copépodes, em proporções semelhantes de densidade para ambas as redes. A densidade total do zooplâncton para a rede de 20 µm foi cerca de duas vezes superior à rede de 100 µm, porém, tal diferença raramente foi significativa.

A temperatura foi a principal variável que contribuiu para distribuição da densidade das espécies, através da análise de PCA, seguida pela clorofila-a e feopigmentos. Ambos os grupos de espécies formados pelo PCA provavelmente estão relacionados à sazonalidade, estando presentes em maiores densidades durante o verão (cladóceros e copépodes da família Paracalanidae exceto Parvocalanus crassirostris e medusas, Temora spp. e larvas de gastrópodes). Já a grande maioria das espécies, não incluídas nos dois grupos citados nos resultados (larvas de bivalves e poliquetos, copépodes das famílias Acartidae, Oithonidae, Oncaeidae e Corycaeidae) parece possuir distribuição mais homogênea ao longo de todo o período amostrado. Para essas espécies, é possível que a variação interanual da densidade numérica tenha sido mais importante do que a sazonal.

Quanto à analise de MDS, o isolamento da amostra V 7 (Janeiro de 2009) pode ser explicado pela sua maior diversidade (H = 3,84 e 3,37 para as malhas de 20 e 100 µm, respectivamente), pois foram observadas espécies típicas de águas oceânicas. A intrusão de águas oceânicas, mais frequentes durante o verão, pode ter sido mais intensa nesse período, ocasionando o transporte dessas espécies para águas próximas da costa, como reportado por Melo-Júnior (2009). A amostra I 10, correspondente à segunda coleta realizada durante o inverno de 2010, também ocorreu isoladamente dos demais

grupos. Tal amostragem foi realizada após o dia de maior precipitação para o inverno de 2010, fato que possivelmente influenciou na composição zooplanctônica.

Para a malha de 100 µm, a visualização de dois grupos distintos foi explicada principalmente pelo ano de coleta. O grupo à direita do gráfico é formado em sua maioria por amostras coletadas em 2009, enquanto que o da esquerda é formado pelos demais anos. Também foi possível visualizar com clareza a distribuição das amostras do verão separadas do inverno, embora a sazonalidade não seja responsável pelos grupos formados pela análise de cluster (Figura 1.MDS4). A separação sazonal apresentou o mesmo padrão visualizado para a temperatura, reforçando a importância desta variável.

A profundidade da coleta também auxiliou na interpretação da formação dos grupos, pois todas as amostras coletadas em profundidades entre 3 a 5 metros foram representadas no agrupamento da direita. Estas profundidades mais rasas foram equivalentes às coletas realizadas no ponto denominado de Ribeira (Figura 1). Tais amostras tiveram um padrão de distribuição diferenciado, provavelmente porque o processo de mistura, mais intenso em baixas profundidades, deve ter afetado a estrutura do plâncton. Os dois pontos foram analisados em conjunto, uma vez que a maioria das coletas foi feita no Boqueirão. Entretanto, os resultados apontaram que diferenças na comunidade foram notáveis entre os dois pontos.

Aparentemente, existe uma diferença mais acentuada entre as estações para a fração maior do zooplâncton, quando comparado a menor, devido à contribuição de táxons dominantes durante o verão e raros ou pouco abundantes durante o inverno.

Os agrupamentos gerados no PCA e MDS foram menos nítidos para o zooplâncton da rede de 20 µm. Como comentado anteriormente, os náuplios foram os principais componentes desta fração de tamanho. Devido a taxonomia desses estágios ser laboriosa, a identificação foi realizada em categorias mais abrangentes (ex. náuplios de Oithona spp., náuplios de Oncaeidae), em relação aos copepoditos e adultos na malha de 100 µm. Uma menor resolução taxonômica pode ter mascarado padrões de distribuição do zooplâncton, o qual foi identificado em níveis taxonômicos mais refinados para a malha de 100 µm.

A contribuição relativamente baixa para a dissimilaridade da grande maioria dos táxons da comunidade da rede de 20 µm também poderia explicar esse padrão. Foram necessários 20 táxons para alcançar um valor superior a 50% da contribuição cumulativa pela análise de SIMPER. Tal padrão foi reflexo de uma baixa dominância,

uma vez que os principais grupos em densidade relativa são basicamente os mesmos entre o verão e o inverno (Tabela 1.17).

Em linhas gerais, a comunidade zooplanctônica foi influenciada por variáveis ambientais com nítidas variações sazonais, embora a densidade total da comunidade não tenha sido relacionada à sazonalidade. Conclui-se que os efeitos da sazonalidade foram mais expressivos para a riqueza, diversidade e equitabilidade da comunidade, enquanto que a variação anual foi mais importante para a densidade planctônica.

A conhecida sazonalidade da produtividade do ecossistema marinho da plataforma da costa norte do estado de São Paulo, devido à ressurgências que ocorrem durante o verão não foram evidentes durante este estudo. É provável que o ponto de coleta esteja longe das áreas de influência da ressurgência e seus efeitos sobre o plâncton aqui estudo seja mínima. Maiores concentrações de clorofila-a, feopigmentos para o inverno dos três anos e maiores densidades do zooplâncton durante o inverno de 2011 corroboraram tal hipótese.

1.6. Conclusões

 A composição do zooplâncton foi dominada por espécies de águas costeiras, com ocorrência de táxons de águas oceânicas principalmente durante os períodos de verão. A riqueza, diversidade e equitabilidade foram em geral mais altas do que as registradas anteriormente para a região, possivelmente devido a heterogeneidade da estação de coleta.

 Os Tintinnina foram encontrados em altas densidades ao longo de todo o período amostral, destacando a importância do protozooplâncton na região. O microzooplâncton protista foi subestimado neste estudo e sua importância ecológica permanece pouco estudada na costa brasileira.

 O zooplâncton foi dominado principalmente por estágios juvenis de copépodes costeiros: náuplios para a rede de 20 µm e copepoditos juvenis para a rede de 100 µm. A utilização das redes de 20 e 100 µm foi satisfatória para a estimativa da densidade dos estágios imaturos de desenvolvimento da comunidade de copépodes, mas subestimou adultos de diversas espécies.

 Não existe um padrão para os tamanhos de malhas utilizados para o estudo do zooplâncton no Brasil. Estudos são necessários para padronizar a seleção do tamanho das malhas, em relação aos compartimentos planctônicos a serem analisados.

 A densidade do zooplâncton apresentou alta variabilidade, tanto sazonal, quanto anual, sendo os maiores valores registrados para o inverno de 2011 para a malha de 20 µm (33.160 ± 23.136 org. m^-3) e os menores para o inverno de 2009 para a malha de 100 µm (5.393 ± 2.264 org. m^-3). A densidade do zooplâncton capturado pela rede de 20 µm foi cerca de duas vezes maior do que o capturado pela rede de 100 µm.

 Variáveis ecológicas como a riqueza, diversidade e equitabilidade apresentaram respostas frente à variabilidade sazonal, enquanto que a densidade esteve mais relacionada à variabilidade interanual.

 A temperatura foi a principal variável ambiental atuando na ordenação das amostras, através das análises de PCA e MDS. As concentrações de clorofila-a e feopigmentos, mais elevadas durante o inverno, também foram importantes para a estrutura do zooplâncton. A profundidade também foi um fator importante, uma vez que as amostras coletadas na estação abrigada mostraram-se separadas da maioria das amostradas coletadas no Boqueirão.

 A comunidade zooplanctônica foi mais homogênea durante o inverno. A maior heterogeneidade durante o verão deve-se a maior representatividade de cladóceros e a ocorrência esporádica de copépodes neríticos, característicos da plataforma externa.

Capítulo 2

Crescimento e produção de copépodes pelágicos no