2.5.1 Metilciclopropeno
O 1-metilciclopropeno (1-MCP) é um composto químico que se liga de forma irreversível aos receptores de etileno na membrana do retículo endoplasmático da célula, bloqueando a ligação deste fitohormônio ao seu respectivo receptor (SISLER; SEREK, 1997). Desta forma, o 1-MCP evita a sequência de eventos desencadeada pelo etileno, que culmina no amadurecimento e senescência do fruto (SISLER; SEREK, 1997). Este composto atrasa a redução da firmeza da polpa e degradação de ácidos (REBEAUD; GASSER, 2015). Uma vez que o etileno está envolvido na síntese de compostos voláteis (MATTHEIS et al., 2005) o bloqueio de sua ação reduz a produção destes. O 1-MCP é amplamente utilizado por empresas armazenadoras de maçãs em nível mundial, para prolongar a vida pós-colheita de frutos climatéricos (BRACKMANN et al., 2009c).
A redução da produção de ésteres pelo 1-MCP tem impacto negativo no desenvolvimento do aroma (FAN; MATTHEIS, 1999). Mattheis et al. (2005) encontraram menor produção de ésteres em maçãs tratadas com 1-MCP e armazenada durante sete meses, sendo maior a redução quando o 1-MCP foi associado ao armazenamento em AC com 1,0 kPa O2 mais 2,0 kPa CO2. Estes autores reportam também que a exposição dos frutos ao etileno, após o tratamento com 1-MCP, aumentou a síntese de ésteres. Ortiz et al. (2010) reportam que algumas enzimas envolvidas na produção de ésteres a partir de ácidos graxos são parcialmente inibidas pelo 1-MCP. Além disso, o 1-MCP aumenta a suscetibilidade à ocorrência de distúrbios fisiológicos, como a degenerescência, principalmente em temperatura mais elevada (2-4 °C) (JUNG; WATKINS, 2011), possivelmente pela menor produção de energia e consequente menor reparação de membranas em função do 1-MCP reduzir indiretamente a respiração.
Em função da ACD-QR permitir um mínimo de fermentação dos frutos, esta poderia manter a qualidade melhor ou igual ao 1-MCP e não reduzir de forma demasiada a produção de compostos voláteis no fruto, uma vez que os produtos da fermentação são precursores de compostos voláteis. O 1-MCP em alguns casos aumenta a incidência de podridões, possivelmente pela redução do mecanismo de defesa do fruto contra o ataque de patógenos (JANISIEWICZ et al., 2003), uma vez que o mecanismo de defesa do fruto necessita de etileno para sua ativação. KÖPCKE (2015) encontrou que alta temperatura promoveu o aumento da dissipação do pingo de mel em maçã ‘Gloster’, resultando menor escurecimento interno. Por outro lado, o 1-MCP causou redução na dissipação do escurecimento interno, enquanto a ACD-FC não teve efeito no pingo de mel.
2.5.2 Ácido naftaleno acético
Para reduzir a queda pré-colheita e/ou atrasar a colheita de maçãs utilizam-se fitorreguladores. A aminoetoxivinilglicina (AVG) controla a queda pré-colheita e atrasa a maturação, enquanto que o ácido naftaleno acético (ANA), uma auxina sintética, somente reduz a abscisão pré-colheita, entretanto, acelera a maturação dos frutos, pelo aumento na expressão de genes da ACC sintase, e a consequente produção de etileno, reduzindo o potencial de armazenamento (YUAN; CARBAUGH, 2007; LI; YUAN, 2008; UNRATH et al., 2009; BRACKMANN et al., 2014; BRACKMANN et al., 2015). Em maçãs ‘Gala’, como a semente reduz a produção de auxinas antes da completa maturação do fruto, ocorre redução na relação de auxinas e etileno. Assim, o etileno atua na zona de abscisão do pedúnculo causando a queda do fruto, que pode ser reduzida pelo aumento nos níveis de auxina exógena (UNRATH et al., 2009). Alguns trabalhos foram realizados com aplicação de ANA em maçã, com posterior armazenamento em AC. Brackmann et al. (2014) reportam que o ANA acelerou o amadurecimento e reduziu a difusão de gases em maçãs ‘Brookfield’ armazenadas em AC. O ANA aumentou a expressão de genes da biossíntese (MdACS1 e MdACO1), da percepção (MdERS1) do etileno, e de enzimas da degradação da parede celular (MdPG1) (LI; YUAN, 2008; YUAN; LI, 2008). Shin et al. (2016) reportam que a auxina pode ser crítica na determinação da ativação de genes da biossíntese de etileno (MdACS3 e MdACS1) e na ativação da maturação de maçãs. A hipótese é que ocorre aumento na concentração de compostos voláteis em maçãs com ANA, uma vez que este fitorregulador acelera o amadurecimento em pós-colheita (BRACKMANN et al., 2014), e que a ACD atrasa o amadurecimento dos frutos durante o armazenamento, pois a ACD já apresentou bom resultado independente do ponto de maturação dos frutos (THEWES et al., 2017a).
2.5.3 Aminoetoxivinilglicina
A aminoetoxivinilglicina (AVG) reduz a síntese de etileno pela supressão da expressão de genes da enzima ACC sintase, MdACS5A e MdACS5B e da ACC oxidase, MdACO1 (LI; YUAN, 2008; UNRATH et al., 2009). Além disso, reduz indiretamente a expressão de genes de enzimas que degradam a parede celular, na camada de abscisão, como a poligalacturonase, MdPG2, e celulase, MdEG1 (LI; YUAN, 2008). Sua aplicação é realizada cerca de quatro semanas antes da data prevista da colheita. Unrath et al. (2009) avaliaram maçã ‘Scarletspur Delicious’ durante 10 anos e encontraram que a AVG é mais eficiente em reduzir a queda pré-colheita que o ANA. No entanto, a AVG reduz a síntese de etileno, afetando negativamente a síntese de compostos voláteis. Maçãs ‘Golden Delicious’ tiveram a síntese de compostos do aroma reduzidos com aplicação de AVG (BANGERTH; STREIF, 1987). Salas et al. (2011) reportam que a AVG reduziu a concentração de álcoois e ésteres de maçã ‘Golden Delicious’.
Yuan; Carbaugh (2007) reportam que a aplicação de AVG mais ANA associado ou não com 1-MCP apresentou maior redução na queda pré-colheita de frutos do que qualquer um desses fitorreguladores aplicados isolados. O mecanismo de como a AVG e o 1-MCP inibem o efeito negativo do ANA é pela redução da expressão de genes para enzimas envolvidas na síntese do etileno, receptores de etileno e enzimas que degradam a parede celular, como as celulases e poligalacturonases (LI; YUAN, 2008). O ANA, por aumentar a síntese de etileno, provavelmente aumenta também a produção de compostos voláteis. Neste sentido, não foi encontrado estudo que avalie a síntese de compostos voláteis e outros parâmetros de qualidade após a colheita e o armazenamento em AC ou ACD de maçãs com aplicação de AVG mais ANA na pré-colheita.