Os foraminíferos bentônicos (PROTOCTISTA: FORAMINIFERA) são organismos microscópicos que compõem um componente principal das comunidades marinhas, são altamente sensíveis às mudanças ambientais e são preservados adequadamente nos registros sedimentares (GOODAY, 2003). O papel da comunidade na ciclagem de carbono é especialmente relevante em ambientes com deficiência de oxigênio, onde, pela limitada presença de comunidades metazoárias, são os principais
responsáveis pela separação inicial dos fitodetritos lábeis no fundo do mar (WOULDS et al., 2007).
3.2.1 Zoneamento de espécies na ZMO
Um número limitado de estudos sobre foraminíferos bentônicos e a sua relação com parâmetros ambientais (sobretudo indicadores de redução-oxidação, redox) tem sido realizados nas ZMOs. Estes estudos indicam que altas densidades de foraminíferos bentônicos são encontradas nas ZMOs, mas a diversidade e riqueza de espécies são baixas. O grupo dominante da comunidade são os foraminíferos calcários, porém algumas espécies de foraminíferos aglutinantes estão presentes também. A partir dos estudos desenvolvidos no Mar da Arábia, Koho e Piña-Ochoa (2012) evidenciaram um zoneamento batimétrico das espécies possivelmente associada à oxigenação de fundo e à disponibilidade de alimento (Figura 4; JANNINK; ZACHARIASSE; VAN DER ZWAAN, 1998; SCHUMACHER et al., 2007). No Pacífico Nordeste, a documentação taxonômica de foraminíferos é alta, mas não existem estudos sobre sua ecologia. Para o Pacífico Sudeste, existem poucos trabalhos (LEVIN et al., 2002; TAPIA et al., 2008) que, no entanto, indicam altas densidades de foraminíferos calcários nos sedimentos com pouco oxigênio e alto alimento disponível. Recentemente, Mallon, Glock e Schonfeld (2012) descreveram para a ZMO do Peru (11-12° S) um zoneamento de espécies na margem continental (79-823 m). Todos esses estudos assinalam a dominância dos gêneros Bolivina e Bulimina no centro das ZMO com a presença de Globobulimina. Já no limite inferior da ZMO, e embaixo dela, são encontradas diversidades altas dos gêneros Uvigerina e Epistominella. Por outro lado, a zona superior da ZMO, que está mais exposta à variabilidade da circulação superficial e à interação atmosfera/oceano, apresenta assembléias mais particulares para cada área.
Figura 4 - Representação esquemática do zoneamento das espécies de foraminíferos comuns através da
Zona de Mínimo de Oxigênio do Mar da Arábia baseado em diversos estudos. O perfil de oxigênio dissolvido do fundo está indicado (a linha tracejada indica o período de intermonção, primavera, e a linha sólida indica o período de monção, inverno).
Fonte: KOHO, PIÑA-OCHOA, 2012.
Segundo Cardich et al. (2012), os sedimentos da ZMO na plataforma central do Peru possuem uma associação de três espécies de foraminíferos bentônicos (Bolivina costata, Nonionella auris e Virgulinella fragilis) adaptados às altas concentrações de sulfeto de hidrogênio na água intersticial (condição de anoxia) e a presença de alimento fresco. Essa associação foi também encontrada nos sedimentos superficiais da plataforma externa uma quarta espécie relacionada a condições de muita baixa oxigenação, porém sem produção de sulfeto de hidrogênio (condição de postoxia) e com matéria orgânica preservada. Foram encontradas ainda, outras espécies (as mais
Profundi dade (m) O2(μM) Foraminíferos bentônicos comuns ZMO superior centro da ZMO ZMO inferior
abundantes) que tiveram uma distribuição variável, mas que mostraram uma preferência por disponibilidade de alimento na interface sedimento/água. Isto pode significar que estas espécies têm relação com outros fatores que podem ser parte da fração lábil da matéria orgânica.
3.2.2 Microhábitat: distribuição vertical no sedimento e sinais isotópicos
Os foraminíferos bentônicos são afetados pela disponibilidade do alimento e condições geoquímicas na interface sedimento/água. Classicamente, a ecologia da comunidade é resumida pela resposta às variações de alimento e oxigenação no ambiente (Figura 5, modelo TROX, JORISSEN; DE STIGTER; WIDMARK, 1995). Nos ambientes sedimentares marinhos do extremo oligotrófico, as espécies se concentram na superfície para competir pelo alimento, que é limitante. Enquanto isso, nos ambientes do extremo eutrófico, onde o oxigênio é limitante, a comunidade também se concentra na superfície, incluídas as espécies tolerantes a deficiência de oxigênio, pois evitam o ambiente muito hostil nas camadas profundas. Já nos ambientes mesotróficos, onde o alimento e o oxigênio estão disponíveis, os foraminíferos se apresentam desde a superfície do sedimento até intervalos mais profundos de sedimento. Porém, os fatores controladores da comunidade podem ser numerosos, afetando direta ou indiretamente a comunidade e estando alguns deles fortemente associados (GOODAY, 2003; JORISSEN; FONTANIER; THOMAS, 2007). A correlação direta dos fatores ambientais com as distintas espécies indicadoras é uma importante ferramenta para descrever as condições do ambiente no período recente e vêm possibilitando cada vez mais reconstruções de condições paleo-oceanográficas e paleo-climáticas.
Um método muito investigado em relação ao microhábitat destes organismos é a análise da geoquímica do carbonato das testas. Através do sinal dos isótopos estáveis de carbono (δ13C) pode-se ter uma ideia do ambiente de calcificação das testas ou da profundidade do habitat preferido pelas espécies. Em síntese, com uma maior profundidade no sedimento ou em presença de uma condição redox mais redutora, o sinal do carbono inorgânico dissolvido na água intersticial (δ13CCID) se torna
mais enriquecido no isótopo mais leve (12C) que se traduz como valores de δ13C mais negativos (MCCORKLE et al., 1985). Isto acontece pela remineralização da matéria orgânica e a consequente liberação de 12C na água intersticial. Vários estudos (e.g. SCHMIEDL et al., 2004; RATHBURN et al., 2003) indicam que o sinal de δ13C dos foraminíferos é um reflexo do ambiente, apesar do fracionamento ou dos efeitos vitais durante a calcificação, que fazem com que exista um desequilíbrio entre ambos os sinais. Contudo, sinais leves de δ13C são encontrados em espécies de microhábitats profundos e sinais pesados de δ13C, em espécies infaunais (que se desenvolvem perto ou na superfície) (FONTANIER et al., 2006, 2008).
Figura 5 - Representação idealizada dos microhábitats dos foraminíferos em sedimentos marinhos. Os
perfis de espécies escolhidas e das concentrações de oxigênio, nitrato, manganês, sulfeto e δ13C da
água intersticial são adaptados de autores mencionados em Koho e Piña-Ochoa (2012). Fonte: KOHO; PIÑA-OCHOA, 2012.