Edson Faria Júnior, Ana Filipa Mateus Ramos Marques Palmeirim, Jean Carlo Gonçalves Ortega, Mário José Marques Azevedo
Introdução
Ao longo do tempo evolutivo, animais desenvolveram um amplo conjunto de estratégias ecológicas e comportamentais que lhes permitem selecionar e ocupar habitats que forneçam todos os requerimentos necessários para seu desenvolvimento (Morin 2011, Stamps 2009). A seleção dessas estratégias pelos animais são definidas usando como base os fatores bióticos e abióticos do ambiente que determinam se o habitat é favorável ou não ao estabelecimento e sobrevivência desses organismos. Entre esses fatores, a disponibilidade de recursos alimentares pode ser considerado como um dos mais importantes, uma vez que a ocupação de habitats com maior disponibilidade de alimento favorece o crescimento, a reprodução e a sobrevivência desses animais (Begon et al. 2006).
A seleção de um local de forrageio por animais não leva em conta apenas a disponibilidade de alimento, mas também o risco de mortalidade associado à localização e obtenção do alimento (Pianka 1994). Habitats que disponibilizam mais alimento, mas que apresentam maiores riscos de obtenção associado podem ser menos preferidos por essas espécies (Morin 2011), uma vez que o ganho energético liquido de cada organismo é menor quando os riscos relacionados a sua obtenção são considerados. No entanto, indivíduos de diferentes espécies podem apresentar diferentes sensibilidades a este risco imposto pelo forrageio. Logo, indivíduos de espécies que possuem características morfológicas ou comportamentais que lhes permitam obter o alimento e minimizar o risco de obtenção desse alimento serão favorecidas na exploração desses
Em ambientes sujeitos a pulsos anuais de inundação, ocorrem alterações na disponibilidade de recursos para as espécies de formigas que ocupam o solo, por exemplo. Para essas espécies, tanto o habitat disponível nesses ambientes, como os recursos alimentares ali presentes, diminuem em consequência do alagamento do solo.
Quando isso acontece, algumas das espécies de formigas que ocupam o solo podem migrar verticalmente para o dossel das árvores que permanecem emersas (Adis & Junk 2002). Este é um processo comum em florestas inundáveis na Amazônia (Adis & Junk 2002). Nessas florestas, no período de inundação ocorre a formação de bancos de herbáceas aquáticas (daqui em diante macrófitas) ancoradas entre si e em árvores adjacentes (Neiff & Neiff 2003). Dessa forma, os bancos de macrófitas fornecem um local adicional de forrageio para espécies de formigas de solo e arborícolas que conseguem ocupar esses ambientes alagáveis.
Apesar do dossel e do banco de macrófitas poderem atuar como áreas de forrageio, tanto a disponibilidade de recursos como o risco de mortalidade associado ao forrageio, diferem entre eles. No banco de macrófitas, a disponibilidade de alimento é maior uma vez que existe um grande número de espécies de artrópodos que utilizam esses bancos como sítios de reprodução ou como área de vida durante os períodos de inundação. Porém, nesses habitat as formigas estão sujeitas à situações de maior risco de mortalidade no forrageamento, uma vez que estão sujeitas a maior probabilidade de predação por peixes ou outros artrópodos e ao risco de afogamento durante a busca e obtenção de alimentos. Isso pode comprometer a chegada de alimento à colônia (Keller
& Gordon 2009), o que eleva o custo de forrageamento das formigas nesse habitat.
Contudo, este risco associado a obtenção do alimento será uma limitação para ocupação desses habitats apenas para as espécies de formigas que não apresentem estratégias que
Nesse contexto, avaliamos quais características de formigas podem favorecer a exploração de habitats de maior risco para forrageamento. Nossa hipótese é que espécies de formigas mais rápidas conseguem forragear em habitats que oferecem maior risco de mortalidade. Assim, esperamos que a velocidade de deslocamento de formigas que exploram bancos de macrófitas seja maior que daquelas que exploram somente o dossel.
Métodos
Área de estudo
Realizamos o estudo no Lago do Catalão, banhado pelas águas do Rio Solimões, localizado nas imediações de Manaus, na Amazônia Central (03°09’ S – 59°54’ O).
Essa área é conhecida como várzea e é caracterizada pela presença de florestas sujeitas a regimes de inundação anuais por rios de águas com elevada carga de sedimentos e teor em nutrientes (Junk et al. 2010), favorecendo a ocorrência de bancos de macrófitas.
Coleta de dados
Para medir velocidade de deslocamento de formigas, capturamos formigas presentes no dossel e nos bancos de macrófitas subjacentes. Para a captura ofertamos isca de proteína (sardinha enlatada) em cada um dos habitats (banco de macróficas e dossel). Ofertamos iscas em 10 locais e, após 10 minutos, coletamos as formigas que foram atraídas pelas iscas. Também coletamos formigas através de busca ativa, quando não observamos formigas interagindo com as iscas após 10 minutos, mas as observamos nas proximidades das iscas. Para medir a velocidade de deslocamento das formigas,
mensuramos o tempo que cada um dos indivíduos de formigas coletados levaram para percorrer um percurso de 20 cm sobre papel milimetrado.
Análise de dados
Agrupamos as morfoespécies de formigas em três categorias, de acordo com o tipo de habitat onde foram capturadas – morfoespécies observadas somente nas macrófitas, somente no dossel, ou em ambos os locais. Essas classes foram utilizadas como indicadores do local de forrageio dessas morfoespécies. Comparamos as velocidades de deslocamento de formigas das três categorias usando uma ANOVA baseada em ranques, já que a distribuição das velocidades dentro das categorias foi heterogênea.
Resultados
Identificamos três morfoespécies de formigas, uma coletada somente no dossel (n=3 indivíduos), outra somente nos bancos de macrófitas (n=4) e uma terceira em ambos os habitat (n=9). Observamos que, em média (±desvio padrão), a velocidade de deslocamento de formigas que forrageiam no dossel (3,2 ± 0,9 cm/s) foi semelhante à velocidade das que forrageiam apenas no banco de macrófitas (5,1 ± 2,6 cm/s) e das que forrageavam em ambos os habitats (3,5 ± 0,3 cm/s; F(2, 13)=0,13; p=0,88).
Figura 1. Velocidade média de deslocamento das espécies de formigas que forrageiam no dossel (n=3), no banco de macrófitas (n=4) e em ambos os habitats (híbrido; n=9) no lago do Catalão, região de Manaus, Brasil. Barras representam erro padrão.
Discussão
Formigas que exploram bancos de macrófitas são tão velozes quanto as que exploram o dossel. Isso sugere que não há uma pressão de seleção sobre espécies de formigas que se deslocam mais rapidamente em locais onde o risco relacionado ao forrageamento é maior. Propomos que este padrão pode ser resultado de dois mecanismos distintos: a competição interespecífica entre espécies de dossel e as que migram do solo e o comportamento colonial dessas formigas, que faz com que os benefícios e riscos de forrageamento sejam considerados a nível da colônia.
A disponibilidade de alimento e locais de nidificação são fatores importantes na estruturação das comunidades de formigas (Blüthgen & Feldhaar 2010). Dessa maneira, espécies com requisitos alimentares similares tendem a competir por esses recursos. Ao migrarem do solo para o dossel em ambientes inundados, as formigas de solo encontram espécies de formigas típicas de dossel, que são competitivamente superiores por serem
territorialistas e de comportamento agressivo. Como consequência, formigas migrantes podem sofrer deslocamento de suas áreas de forrageio para locais sub-ótimos de forrageio, com maior risco associado, não monopolizados pelas espécies de dossel competitivamente superiores. Dessa maneira, formigas migrantes podem complementar seu forrageamento ou forragear exclusivamente nos bancos de macrófitas, ocupando esses habitats independentemente da capacidade diferencial de deslocamento da espécie.
De fato, observamos uma espécie de formiga forrageando apenas no dossel e uma apenas nos bancos de macrófitas. Esse resultado serve de suporte para a ideia de que a competição entre formigas de solo e dossel pode estar determinando a ocupação desses habitats.
O risco de forrageamento para formigas pode ser minimizado quando tal risco é entendido no nível de colônia e não do indivíduo (Dornhaus & Powel 2010).
Possivelmente, o custo relacionado a perda de indivíduos no forrageamento é menor do que a possibilidade desses forrageadores trazerem recursos para a colônia. Diante da chance de explorar um ambiente com uma alta oferta de recursos, a perda de alguns indivíduos não representaria um custo para a colônia, porque o benefício líquido resultante da aquisição de recursos pelos forrageadores seria maior (Hölldobler &
Wilson 1994). Isso explica, por exemplo, o fato da espécie de formigas que observamos forrageando tanto no dossel quanto nos bancos de macrófitas tenha apresentado a mesma velocidade de deslocamento das demais. Desta forma, o risco de exposição das formigas nos bancos de macrófitas pode ser compensado pela possibilidade de garantir recursos para a colônia.
Agradecimentos
Agradecemos a orientação da professora Laura Leal. Carol Valdirene Dracxler providenciou valiosa ajuda nas atividades de campo.
Referências
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