Fotorrespiração e assimilação de CO 2

A via fotossintética da planta (C3 ou C4) e as condições para a ocorrência da fotorrespiração (nas C3) estão entre os principais fenômenos que afetam as produtividade das plantas em função da temperatura.

A fotorrespiração é caracterizada pela produção do ácido glicólico, dependente de luz, nos cloroplastos e sua subseqüente oxidação nos peroxissomos (RAVEN et al., 1996), reação predominantemente nas plantas do grupo C3.

poder redutor quando a planta fica exposta a alta radiação fotossinteticamente ativa. Estas condições levam ao excesso de excitação dos fotossistemas (produção de ATP e NADPH) e ao fechamento de estômatos (não há entrada de CO2). (BUCKERIDGE, 2016c)

A fotorrespiração é tanto uma defesa da planta como uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima RuBisCO aceita tanto o CO2 quanto O2 como substrato. Assim, GALLO (2016) comenta:

Ao invés de ser produzido 2 moléculas de ácido glicérico após a clivagem molecular, produz-se uma molécula de ácido glicérico e uma molécula de ácido glicólico, que na célula está na forma aniônica glicolato. O glicolato é exportado aos peroxomas onde é oxidado à glioxalato e então aminado para formar o aminoácido glicina (Gli). A glicina por sua vez, é exportada para a mitocôndria onde 2 moléculas de glicina são utilizadas para gerar uma molécula de serina (Ser) e uma molécula de CO2. Daí o nome

fotorrespiração, pois há a participação da luz (foto), o consumo de O2 e a

liberação de CO2 (respiração). A fotorrespiração é favorecida em ambientes

de alta concentração de O2 e baixa de CO2 (condição atmosférica) e em

altas temperaturas (climas tropicais e equatoriais).

Conforme BUCKERIDGE (2016):

O CO2 é captado nas células do mesofilo pela enzima Fosfo Enol Piruvato

carboxilase (PEPc), que forma compostos ácidos de 4 carbonos. Este que poderá ser descarboxilado a 3PGA e usado pela RUBISCO, presente nas células da bainha vascular. Nas células da bainha vascular, o ácido (malato por exemplo) é descarboxilado, formando CO2 novamente. Este mecanismo

causa aumento expressivo na concentração de CO2 na célula da bainha em

relação à do mesofilo. Enquanto a pressão parcial de CO2 no mesofilo é da

ordem de 150 µbar, na bainha vascular chega ser dez vezes maior (1500 µbar). Com isto, a RUBISCO fica em uma situação em que a concentração de substrato é muito alta, evitando a competição do oxigênio que leva à fotorrespiração. Como um dos grandes problemas das plantas é a perda de água pelos estômatos quando estes estão abertos para permitir a entrada

do CO2, o mecanismo C4, ao aumentar em dez vezes a concentração deste

gás nas células da bainha vascular, acaba evitando a perda de água, pois o

aproveitamento do CO2 é muito melhor do que em plantas C3.

A influência do CO2 sobre a fotossíntese têm implicações importantes sobre

o crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe um balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é,

a planta libera CO2 para a atmosfera. Aumentando-se a concentração de

CO2 o ponto de compensação de CO2 é alcançado, ou seja, a fotossíntese

bruta é igual à respiração. Neste ponto a fotossíntese líquida é igual a zero. As plantas C4 possuem ponto de compensação próximo de zero, refletindo

a maior afinidade da enzima primária de assimilação de CO2 (PEP

carboxilase) e à taxa de fotorrespiração que é praticamente nula (vide Figura 19).

Na evolução, a bainha vascular e seus mecanismos bioquímicos acoplados à via C3 criaram uma espécie de ―bomba‖ que torna o sistema fotossintético mais eficiente em certas situações, praticamente eliminando a fotorrespiração.

A via C4 é um sistema permite à folha o armazenamento de ácidos com 4 carbonos antes de estes serem captados pela RUBISCO. O ciclo fotorrespiratório

(das plantas C3) está relacionado com a atividade de oxigenação da Rubisco e resulta na perda de CO2 e na diminuição da eficiência fotossintética. O aumento na temperatura diminui a solubilidade dos gases, sendo que a temperatura afeta mais a solubilidade do CO2 do que a do O2. As perdas podem superar os 40%. Assim, a fotorrespiração reduz a assimilação líquida de CO2, ou seja, reduz a fotossíntese líquida. (BUCKERIDGE, 2016).

Figura 19 – Mudanças na fotossíntese em função da concentração de CO2 no ambiente

Fonte: Taiz & Zeiger (1998), apud BUCKERIDGE et al., 2016..

Entre as mudança dinâmicas do ambiente, a temperatura em crescimento é considerada uma das tensões mais prejudiciais. As previsões de aumento criam apreensão entre os cientistas. O estresse térmico tem causado efeitos sobre os processos vitais dos organismos, que agem diretamente ou através da modificação das componentes ambientais. Plantas, não podem mover-se para ambientes mais favoráveis, consequentemente o seu crescimento e processos de desenvolvimento são substancialmente afetados, até letalmente, pelo estresse de alta temperatura (TS).(HASANUZZAMAN, 2013)

Segundo Hasanuzzaman (2013):

O calor provoca estresse heterogêneo, e muitas vezes adverso, alterações no crescimento das plantas, desenvolvimento de processos fisiológicos, e o rendimento (inibição da germinação de sementes, redução do crescimento das plantas; desenvolvimento impróprio; alteração da fotossíntese;

alteração da fenologia; alteração da distribuição da água no solo; perdas de água; redução na produtividade; redução da qualidade nas colheitas e estresse oxidativo). Uma das principais consequências do estresse de alta temperatura é o excesso de geração de espécies reativas de oxigênio (ROS), o que leva ao estresse oxidativo. Plantas lutam continuamente para a sobrevivência sob várias condições de estresse ambiental, incluindo HT. Uma planta é capaz, de alguma forma, de tolerar o stress de calor por alterações físicas no interior do corpo da planta e, frequentemente, através da criação de sinais para alterar o metabolismo.

Segundo PACHECO e HELENE (1990), que ―estes dois tipos de

plantas fotossintéticas (C3 e C4) têm respostas diferenciadas de crescimento

dependendo de 4 variáveis: luz, concentrações relativas de O2 e CO2, temperatura e

umidade”.

Os mecanismos de concentração de CO2 contribuem para reduzir a fotorrespiração (é o caso das plantas C4) ou para permitir a sobrevivência das plantas em condições áridas e semi-áridas (é o caso das plantas CAM). Com o aumento da temperatura, a princípio, é de se esperar que ocorra aumento no metabolismo e maior crescimento de biomassa nas plantas com metabolismo C4. Estas tem um sistema fotossintético mais eficiente que, sob determinadas condições, conferem maior capacidade de absorção de maiores taxas de CO2, devido à presença de bainha vascular e que torna a planta menos dependente da abertura e fechamento de estômatos, o que permite a prevenção da perda excessiva de água. (BUCKERIDGE, 2016).

Figura 20 - Rendimento comparado de plantas C3 e C4

De maneira geral as gramíneas (C4) tem desempenho praticamente linear à medida que a temperatura aumenta, dentro do intervalo entre as temperaturas de base superior e inferior, cujos valores são característicos de cada espécie e constituem-se em um dos parâmetros de crescimento das plantas. Já nas plantas C3, à medida que a temperatura aumenta, há uma queda no desempenho fotossintético a partir da temperatura ótima, devido ao fechamento dos estômatos. Esta é uma das razões para as espécies C3 produzirem menores níveis de produção do que as plantas C4. Há várias consequências importantes da presença da bainha vascular. Uma delas é que as taxas de absorção de CO2 são muito mais altas, pois o sistema pode armazenar mais carbono de forma intermediária (no ácido C4) tornando a planta relativamente menos dependente de controlar a abertura e fechamento de estômatos para prevenir a perda de água. (BUCKERIDGE, 2016).

O resultado é que quando se compara o rendimento quântico1 de plantas C3 e C4 em diferentes temperaturas (Figura 20), nota-se que as diferenças entre o desempenho dos dois sistemas em diferentes temperaturas, com vantagens e desvantagens que dependerão do clima onde vivem. Enquanto as plantas C4 têm desempenho constante em temperaturas que variam entre 10 e 40°C, as C3 apresentam uma queda linear em desempenho quando se aumenta a temperatura. (...) As C3 levam vantagem até cerca de 28º C, mas que, devido ao fato das C4 não apresentarem queda de rendimento em temperaturas mais altas, estas últimas passam a ter maior eficiência relativa acima de 28°C. O fato de as plantas C4 lidarem melhor com temperaturas mais altas também permitem que seus sistemas de captação de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. Com isto, enquanto as plantas C3 funcionam bem entre 400 a 500 µmoles de fotons.m-2.s-1, as plantas C4 podem funcionar em intensidades maiores do que 2000 µmoles de fotons.m-2_.s-1_{. Se considerarmos as intensidades luminosas normalmente} encontradas em condições naturais, fica claro que plantas C3 como as árvores tropicais por exemplo, se adaptam bem a condições mais sombreadas (vide na Tabela 5, a diferença entre os pontos de compensação de C3 e C4), enquanto as gramíneas C4 ou bromélias que crescem em campos rupestres conseguem se desenvolver melhor em altas intensidades luminosas e em altas temperaturas. Uma

outra questão importante é como os dois tipos de planta lidam com a água. Como pode ser visto na Tabela 5, as plantas C4 são bem mais eficientes que as C3 em lidar com a água. Como mencionado acima, isto se deve à maior eficiência em captar e armazenar o carbono oriundo do CO2, isto é, a bomba de armazenamento do ácido de quatro carbonos, o que permite às plantas C4 um gerenciamento melhor da abertura estomática, que é um processo fundamental no controle da transpiração foliar (BUCKERIDGE, 2016).

Com calor, nas plantas C3, além das perdas de água através dos estômatos, que são abertos para absorção de CO2, se estabelece uma competição pelo O2, uma vez que a Rubisco tem dupla afinidade e o teor de O2 na atmosfera é muito maior que o de CO2. É importante comentar que nestas reações há produção de compostos indesejáveis e danosos às plantas (como o H2O2) a partir do O2 absorvido e posterior gasto de energia (de 30 a 40% das reservas) para consumir os compostos indesejáveis. Por esta razão, sob temperaturas mais elevadas, as plantas C3 são menos eficientes a fotossíntese líquida e perdem mais água. (BUCKERIDGE, 2016).

Na via C4, as plantas tem capacidade de armazenar compostos com 4 carbonos antes de serem captados pela Rubisco, e o que permite isto é uma camada adicional de células que envolvem os feixes vasculares (bainha vascular). A captação do CO2 é feita pela PEPc (Fosfo Enol Piruvato carboxilase), enzima que forma o composto de 4 carbonos que será descarboxilado posteriormente e transformado em CO2. Com isto, sob calor não há abertura de estômatos, o que retém água e aumenta a concentração de CO2. Assim, não há fotorrespiração, porque não há competição do O2. Por esta razão, sob temperaturas mais elevadas, as plantas C4 são mais eficientes na fotossíntese líquida e na economia de água (mais resistentes). (BUCKERIDGE, 2016).

Sob temperaturas mais baixas, as plantas C3 tendem a ser mais eficientes, uma vez que gastam apenas 3 ATP para cada CO2 captado e as C4 gastam 3 ATPs cada CO2 captado e mais 2 ATP para recuperar a PEPc.

2.2.2 Efeitos da temperatura nas membranas e na absorção de água