O gênero Pagurus

O gênero Pagurus Fabricius, 1775, corresponde a um táxon heterogêneo, que foi descrito prematuramente na historia da carcinologia, mais de duzentos anos. Representa um grupo cosmopolita de ermitões marinhos, presentes em todos os oceanos. Com o decorrer do tempo, inúmeras espécies têm sido descritas como membros deste táxon e na atualidade já registram-se mais de 170 espécies válidas (MCLAUGHLIN et al., 2010). Este grande número

de espécies dificulta enormemente o trabalho de classificação do grupo (MCLAUGHLIN, 1974). Apesar disto, diversos esforços foram realizados e uma das primeiras classificações sistemática do grupo foi registrada no século XIX, quando H. MILNE EDWARDS (1836), fez uma revisão do gênero e dividiu-o em três subgrupos i.e. Pagures Armés, Pagures Appendiculés e Pagures Ordinaires.

Nos anos posteriores, deu-se prosseguimento às classificações em Pagurus, adicionando secções dentro dos subgrupos estabelecidos por H. MILNE EDWARDS. Já na segunda metade do século XX, destacaram-se os aportes feitos por FOREST & de SAINT LAURENT (1968) para a zona do Atlântico Sul Oeste, ordenando o táxon com base nas características morfológicas do rosto e armadura dos quelípodos. Desta forma, estabeleceram quatro grupos de espécies; i.e. comptus, exilis, miamiensis e gaudichaudii.

Posteriormente MCLAUGHLIN (1974) ampliou esta ordenação, gerando outros quatro novos grupos (i.e. bernhardus, capillatus, controfagosus e trigonocheirus), desta vez, com as espécies que ocorrem nas costas ocidentais da América do Norte, baseando-se principalmente na morfologia das estruturas bucais, além de considerar as variações morfológicas analisadas por FOREST & de SAINT LAURENT (1968).

Assim, a heterogeneidade do táxon foi organizada em oito grupos informais. Novamente, uma série de espécies existentes não foram incluídas, por apresentar características únicas que as impedem de se estabelecerem nos grupos de Pagurus.

Em 1975, MCLAUGHLIN realizou uma modificação, do até então conhecido grupo “miamien i ”, ao analisar a identidade de P. brevidactylus (Stimpson), e sinonimizar P. miamiensis rovenzano com e ta e pécie de maneira ue o rupo “miamiensis” foi re- nomeado pa ando a er denominado rupo “provenzanoi”. Em um tra a ho po terior MCLAUGHLIN & HAIG (1993) descreveram duas novas espécies do grupo provenzanoi, ampliando doze o número de espécies contidas no grupo, e manifestando a sua vez, a necessidade de novas análises dos ermitões deste gênero.

Atualmente, os diferentes agrupamentos de espécies presentes no gênero, são reconhecidos e usados por diversos pesquisadores no mundo (HAIG, 1974b; GARCIA- GOMEZ, 1982; LEMAITRE et al., 1982; MCLAUGHLIN, 1982; NUCCI & MELO, 2003; LEMAITRE &, WATABE 2005), como um modo de organizar o táxon, e assim, poder estudar suas espécies. Desta forma, na atualidade, existe um total de onze grupos informais de espécies dentro de Pagurus (LEMAITRE & CRUZ CASTAÑO, 2004). Contudo, uma grande

quantidade de espécies descritas não tem atualmente, atribuída um grupo por serem espécies que não se adéquam aos grupos existentes.

Revisões posteriores em Pagurus, têm sido realizadas nos últimos anos, obtendo-se mais de trinta novos gêneros, e em alguns casos, estes re-avaliam as espécies contidas no gênero, re-examinado-as. Tal foi o acontecido com P. filholi (De Man, 1887) e P. minutus Hess, 1865 estudado por SANDBERG & MCLAUGHLIN (1993) ou mais recentemente o re- exame de P. comptus e P. forceps MANTELATTO et al. (2009a).

Em outros casos, algumas espécies foram re-alocadas, e.g. Pagurus gaudichaudii (H. Milne Edwards) transferida ao gênero Propagurus (McLaughlin & de Saint Laurent, 1998), por apresentar brânquias de tipo quadriseriado e rudimentos de artrobrânquias nos pereiópodos II e III (MCLAUGHLIN & de SAINT LAURENT, 1998).

1.6.1. O gênero Pagurus na América do Sul

A América do Sul, apresenta o registro de 27 espécies de ermitões pertences ao gênero Pagurus (LEMAITRE & CRUZ CASTAÑO, 2004; MCLAUGHLIN et al., 2010). Muitas delas com ampla ocorrência entre os oceanos Atlântico, Pacífico e Mar do Caribe. De modo geral, 10 espécies são distribuídas ao longo do Pacífico Leste, 9 na costa do Atlântico Oeste e 8 reportadas para o Mar do Caribe (Tabela I).

Tabela I. Espécies de ermitões com ocorrência na América do Sul, organizadas de acordo com sua distribuição no Atlântico Oeste, Caribe e Pacífico Leste. (*): Espécies consideradas endêmicas.

Atlântico Oeste Pagurus brevidactylus (Stimpson, 1859) Pagurus criniticornis (Dana, 1852) Pagurus exilis (Benedict, 1892)

Pagurus heblingi Nucci & Melo, 2003*

Pagurus leptonyx Forest & de Saint Laurent, 1968* Pagurus limatulus Fausto Filho, 1970*

Pagurus longimanus Wass, 1963

Pagurus provenzanoi Forest & de Saint Laurent, 1968 Pagurus trichocerus Forest & de Saint Laurent, 1968

Caribe Pagurus albus (Benedict, 1892) Pagurus benedicti (Bouvier, 1898) Pagurus lepidus (Bouvier, 1898) Pagurus marshi Benedict, 1901

Pagurus meloi Lemaitre & Cruz Castaño, 2004

Pagurus stimpsoni (A. Milne Edwards & Bouvier, 1893) Pagurus virgulatus Haig & Harvey, 1991

Pagurus vetaultae Harvey & McLaughlin, 1991 Pacífico Leste

Pagurus comptus White, 1847 Pagurus delsolari Haig, 1974 Pagurus edwardsii (Dana, 1852)

Pagurus forceps H. Milne Edwards, 1836 Pagurus gladius (Benedict, 1892)

Pagurus imarpe Haig, 1974*

Pagurus nanodes Haig & Harvey, 1991 Pagurus nesiotes Haig & McLaughlin, 1991 Pagurus perlatus H. Milne Edwards, 1848 Pagurus villosus Nicolet, 1849

Destaca-se que do total de espécies registradas com ocorrência em Sulamérica, só quatro delas são endêmicas i.e. Pagurus heblingi, P. imarpe, P. limatulus e P. leptonyx. As outras espécies possuem uma ampla distribuição geográfica, nos diferentes países que compõem esta região. Brasil e Peru, são os países com representantes endêmicos, enquanto

Muitas destas espécies carecem de um conhecimento atualizado relacionado ao seu real status taxonômico e consequente validação como espécie, bem como uma abordagem filogenética. Isto, devido principalmente à falta de estudos da fauna de ermitões nesta zona geográfica (HAIG & MCLAUGHLIN, 1991). Além da inexistência de especialistas no grupo na América do Sul, que contribui para que as inúmeras problemáticas do gênero sejam abordadas para o hemisfério Norte e inferidas para o hemisfério Sul.

Em virtude disso, há uma dificuldade na compreensão das relações filogenéticas entre todas as espécies distribuídas mundialmente (HAIG, 1955; FOREST & de SAINT LAURENT, 1968; MANTELATTO et al., 2009a). Portanto, fica evidente a necessidade de dar continuidade aos estudos complementares do gênero, em especial nas zonas geográficas carentes. Isto permitirá comparar e caracterizar as espécies do gênero Pagurus, em áreas geográficas limitadas, visando compreender em um futuro próximo, a diversidade e o grau de variabilidade existente nas espécies ao longo de sua distribuição geográfica, contribuindo assim, para o entendimento da história evolutiva dessas espécies e o respectivo grupo.