Genitália feminina (Figs 69 e 70)

Constituída pelos oitavo, nono e décimo segmentos do abdome modificados. Tergo VIII com projeção ântero-ventral em ambos os lados, formando as apófises anteriores, e tergos IX + X formando as papilas anais, sendo estas duas, placas verticais póstero-medianamente localizadas no abdome, com esclerotinização parcial e inúmeras cerdas distribuídas na superfície. Apófises posteriores como um par de projeções ântero-laterais das papilas anais.

Esterno VIII representando por duas placas genitais, anteriormente a lamela ante-vaginal e posteriormente a lamela pós-vaginal, entre estas se abre o óstio da bolsa.

Bolsa copuladora formada pelo óstio, duto e corpo da bolsa. O duto da bolsa se inicia no óstio, e se insere na bolsa, esta membranosa e de forma saculiforme, apresentando apenas um signo ventro-lateralmente esquerdo que ocupa todo seu comprimento, a bolsa apresenta aproximadamente 2,3 vezes o comprimento do duto.

5. Discussão

5.1 Cabeça

Entre machos e fêmeas da espécie estudada não houve diferenças significativas em relação às estruturas da cabeça.

Frontalmente a sutura clípeo-labral presente nos demais Papilionoidea (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979b; SORENSEN 1980; BIZARRO et al. 2003a; C. MIELKE et al. 2004a) e em Hesperioidea (MILLER 1971), é em Heraclides

anchisiades capys ausente como também para Papilio demoleus Linnaeus, 1758

conforme o observado por (SRIVASTAVA 1957, apud SORENSEN 1980).

A banda transclipeal presente, assim como em Hesperioidea MILLER (1971) e poucos Papilionoidea (EHRLICH 1958a; BIZARRO et al. 2003a). EHRLICH (1958a) define esta banda como sendo uma região de esclerotinização mais intensa ocupando o quinto inferior do esclerito frontoclipeal. Na maioria dos outros Papilionoidea esta estrutura parece estar ausente (CASAGRANDE 1979b; SORENSEN 1980; DUARTE et al. 2001; C. MIELKE et al. 2004a).

Os olhos compostos se destacam frontalmente com largura superior à altura, diferentemente do que ocorre em Hesperioidea MILLER (1971), também não se apresentando dividido em duas áreas distintas, característica esta particular dos Hesperioidea. Região frontoclipeal não separada do vértice pela sutura transfrontal, sutura esta presente em outros Papilionoidea como Nymphalidae (EHRLICH 1958a; BIZARRO et al. 2003a; C. MIELKE et al. 2004a) e Lycaenidae (SORENSEN 1980; DUARTE et al. 2001).

A sutura laterofacial em vista ventral próxima à metade da margem ocular de aspecto convexo, formando uma curva que atinge as áreas do pilífero e rudimento mandibular, esta característica não observada em outros Papilionoidea ou em Hesperioidea.

Entre os apêndices, as antenas tradicionalmente usadas para diferenciar os Papilionidae de Nymphalidae principalmente pelas carenas presentes nestas, não apresentam caracteres dimórficos apenas com pequena variação no número de flagelômeros.

Palpo maxilar rudimentar presente, esta característica não observada até a presente data nos demais Papilionoidea, entretanto em Hesperioidea tal estrutura é

evidenciada por MILLER (1971).

Diferentemente do que ocorre com muitos outros Papilionoidea (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979b; SORENSEN 1980; BIZARRO et al. 2003a) e em Hesperioidea MILLER (1971), o palpo labial apresenta o artículo basal como sendo o de maior comprimento.

Região cervical formada por duas áreas distintas, os escleritos cervicais laterais que se unem ventromedianamente e um esclerito ventral situado anteriormente à união dos escleritos cervicais laterais quando observado ventralmente. SRIVASTAVA (1961) observou esta mesma disposição dos escleritos cervicais trabalhando com Papilio demoleus L. (Lepidoptera : Papilionidae). Esta característica não foi identificada até o momento em outros Papilionoidea ou em Hesperioidea, onde os braços ventrais não se fundem. MADDEN (1944), no entanto, em seu trabalho sobre Manduca sexta Linnaeus, 1763 (Lepidoptera : Sphingidae), refere-se à união dos braços ventrais dos escleritos cervicais laterais em posição medio-ventral, como o observado no presente estudo, mas faltam estudos morfológicos em outros grupos de noturnas para que possamos ampliar as comparações.

5.2 Tórax

Machos e fêmeas não apresentam diferenças significativas em relação às estruturas torácicas, com exceção do formato das asas.

O pronoto apresenta patágio membranoso como observado por EHRLICH (1958b) não se tornando possível sua delimitação na área pronotal, assim como em

Papilio demoleus L., (SRIVASTAVA 1961). Em outros Papilionoidea, o patágio é

evidente e se apresenta esclerotinizado ântero-dorsalmente no pronoto (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979c; SORENSEN 1980; BILOTTA 1994a; C. MIELKE et al. 2004b).

O trocantin, como um pequeno esclerito distal à coxa I, esta presente em alguns grupos de Papilionoidea (SRIVASTAVA 1961; C. MIELKE et al. 2004b), e em outros (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979c; SORENSEN 1980; BIZARRO et al. 2003b) ausente, ou não citado.

Na asa anterior, 3A presente de origem comum com 2A e alcançando a margem interna da asa em seu terço proximal. Em alguns grupos de Papilionoidea,

3A é ausente (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979c; BILOTTA 1994a; C. MIELKE

et al. 2004b). Em outros representantes desta mesma superfamília a mesma

aparece na asa anterior, entretanto curvada para cima e termina ao alcançar o terço proximal de 2A (SORENSEN 1980; BIZARRO et al. 2003b; DUARTE 2007). Em Hesperioidea EHRLICH (1960) estudou Epargyreus clarus (Cramer, 1775) (Lepidoptera - Hesperiidae) e identificou a presença de 3A, curvada para baixo e falha ao alcançar a margem interna da asa.

SRIVASTAVA (1962) observou uma disposição dos escleritos axilares da asa anterior diferente da verificada no presente estudo. Em Papilio demoleus L., o 1º axilar articula anteriormente ao suralar II e o 2º axilar anteriormente ao processo notal mediano da asa II. Em Heraclides anchisiades capys, o 1º axilar articula com o processo notal mediano da asa II e o 2º axilar, distalmente ao primeiro não faz qualquer ligação com o suralar II. Uma sutura marginal observada por SRIVASTAVA (1962), paralela à margem anterior da suralar II em Papilio demoleus não é visualizada na espécie estudada.

Veia 2A é a única anal presente na asa posterior assim como em Papilio

demoleus SRIVASTAVA (1962). Em outros Papilionoidea e Hesperioidea já

documentados até a presente data, a veia 3A também é encontrada na asa posterior.

Na coxa metatorácica, o mero é dividido transversalmente em duas regiões pela sutura meral, sutura esta já descrita para Papilionidae EHRLICH (1958b) e como observada em Papilio demoleus por SRIVASTAVA (1962). Não há registros desta estrutura para outros Papilionoidea e Hesperioidea.

Tíbia metatorácica com apenas um par de esporões tibiais assim como os demais Papilionoidea e contrário ao verificado em muitos Hesperioidea, com dois pares de esporões como citado por (EHRLICH 1960).

Ântero-dorsalmente ao catepisterno III, ventralmente ao basalar III e apoiando este último, a “almofada” do basalar III, como uma estrutura membranosa com cerdas distribuídas na superfície dorsal. Em Lycaenidae (SORENSEN 1980; DUARTE 2007) a “almofada” do basalar III também é citada, como em Papilio

demoleus por SRIVASTAVA (1962) e por MADDEN (1944) para Sphingidae. Esta

estrutura é completamente ausente nos demais Papilionoidea e Hesperioidea até então estudados.

5.3 Abdome

EHRLICH (1958b) relata a ausência da barra pós-espiracular em Papilionidae, o que se corrobora no presente estudo, entretanto, em relação à barra pré- espiracular, o mesmo autor diz ser ausente apenas em Pieridae e em nenhum momento comenta sobre a condição desta mesma barra nos distintos grupos. No presente estudo, a barra pré-espiracular encontra-se indistinta, sendo que na região somente o primeiro esterno é visualizado, assim como encontrado por SRIVASTAVA (1965). BILOTTA (1994b) não menciona a barra pré-espiracular em Morphinae (Nymphalidae), entretanto o esclerito se encontra em outros ninfalídeos (EHRLICH 1958a; CASAGRANDE 1979d; BIZARRO et al. 2003c; C. MIELKE et al. 2004c). Nos demais Papilionoidea e Hesperioidea estudados morfologicamente até o momento a barra pré-espiracular está presente.

O superunco é até o presente estudo, uma sinapomorfia apenas para Papilioninae, entretanto MILLER (1987) observou estrutura similar em Colias

philodice Godart, 1819 (Lepidoptera – Pieridae). Este esclerito aparece nos diversos

trabalhos de sistemática dentro da família, sendo apresentado sob formas singulares, inclusive na espécie em estudo, em geral de formas totalmente distintas para cada espécie dentro de Papilionidae (SRIVASTAVA 1965; HANCOCK 1983; MILLER 1987; TYLER et al. 1994), o mesmo acontece com outras estruturas da genitália masculina de grande importância taxonômica, pelas particularidades apresentadas nestes trabalhos para cada espécie, como são os casos da transtila, gnato, fultura inferior e valva.

A projeção do saco na espécie estudada é posterior, desta forma contrária aos demais Papilionoidea já estudados onde a mesma é anterior (CASAGRANDE 1979d; BILOTTA 1994b; BIZARRO et al. 2003c; C. MIELKE et al. 2004c).

Nas fêmeas, a bolsa copuladora é estruturalmente bastante distinta entre as espécies de Papilionidae e os demais Papilionoidea e Hesperioidea. Forma, número, posição e tamanho dos signos da bolsa nas diferentes espécies observadas nos estudos desta estrutura dentro da família (MUNROE 1961; HANCOCK 1983; MILLER 1987) e em outros grupos (EHRLICH 1960; CASAGRANDE 1979d; HALL 2001; PENZ & DEVRIES 2006; DUARTE 2007), mostram que as mesmas são de significativa importância taxonômica.

1 2

3 4

Figs 1 - 4. Heraclides anchisiades capys. Figs 1 - 2 - Macho: 1 - Vista dorsal. 2 - Vista ventral. Figs 3 - 4 - Fêmea: 3 - Vista dorsal. 4 - Vista ventral.

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Figs 5 - 7. Heraclides anchisiades capys - Cabeça: 5 - Vista frontal. 6 - Vista ventral. 7 - Detalhe da vista ventral da cabeça.

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Figs 8 e 9. Heraclides anchisiades capys - Cabeça: 8 - Vista posterior. 9 - Vista dorsal.

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Figs 11 - 13. Heraclides anchisiades capys. 11 - Antena. 12 - 13. Palpo labial: 12 - Vista externa. 13 - Vista interna.

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Figs 14 e 15. Heraclides anchisiades capys - Região cervical: 14 - Vista lateral. 15 - Vista ventral.

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Figs 16 -18. Heraclides anchisiades capys - Antena: 16 - Escapo. 17 - Detalhe da área sensitiva. 18 - Artículo distal da antena.

19 20 21 22 23 24 25

Figs 19 - 25. Heraclides anchisiades capys - Cabeça: 19 - Vista ventral da cabeça. 20 - Artículo distal do palpo. 21 - Cardo. 22 - Palpo maxilar rudimentar com cerdas

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Figs 26 - 30. Heraclides anchisiades capys - Cabeça: 26 - 27 - Região do pilífero e rudimento mandibular. 28 - Fóvea tentorial anterior. 29 - Fóvea tentorial posterior. 30 - Quetosema.

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Figs 31 e 32. Heraclides anchisiades capys - Tórax: 31 - Vista dorsal. 32 - Protórax em vista dorsal.

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Figs 34 e 35. Heraclides anchisiades capys - Tórax: 34 - Protórax vista ventral. 35 - Mesotórax e Metatórax vista ventral.

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Figs 37 - 39. Heraclides anchisiades capys - Perna protorácica: 38 - Detalhe da epífise. 39 - Detalhe do último tarsômero.

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Figs 40 e 41. Heraclides anchisiades capys - Perna mesotorácica: 41 - Detalhe da região do esporão tibial.

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Figs 43 e 44. Heraclides anchisiades capys - Tégula: 43 - Vista lateral anterior. 44 - Vista lateral posterior.

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Figs 47 - 49. Heraclides anchisiades capys - Tórax: 47 - 48 - Trocantin e extremidade basal da coxa I com cerdas diferenciadas. 49 - Articulação coxa-pleural. Cx - coxa. Tr - trocantin.

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Figs 50 - 55. Heraclides anchisiades capys - Perna protorácica: 50 - 51 - Epífise tibial. 52 - 53 - Distitarso vista lateral. 54 - 55 - Distitarso vista ventral.

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Figs 56 - 59. Heraclides anchisiades capys - Tórax: 56 - Basisterno I. 57 - “Almofada” do basalar III. 58 - Tégula vista geral. 59 - Tégula vista da região de cerdas.

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Figs 64 e 65. Heraclides anchisiades capys - Genitália masculina: 64 - Vista lateral. 65 - Vista posterior.

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Figs 66 - 68. Heraclides anchisiades capys - Genitália masculina: 66 - Valva. 67 - Edeago em vista lateral anterior. 68 - Edeago em vista lateral posterior.

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