Germinação e dormência de
sementes florestais
Eduardo Pagel Floriano
INTRODUÇÃO
O processo que inicia com a retomada do crescimento pelo embrião das sementes, desenvolvendo-se até o ponto em que forma uma nova planta com plenas condições de nutrir-se por si só, tornando-se independente, é chamado de germinação (Kramer e Kozlowski, 1972).
A germinação ocorre numa seqüência de eventos fisiológicos influenciada por fatores externos (ambientais: luz, temperatura, disponibilidade de água e de oxigênio) e internos (inibidores e promotores da germinação) às sementes, que podem atuar por si ou em interação com os demais. (Kramer e Kozlowski, 1972; Nassif et al., 1998):
Absorção de água; Início da mitose;
Acréscimo no teor de enzimas e aumento da sua atividade e da
digestão das substâncias de reserva;
Transporte do alimento para as regiões de crescimento; Aumento da respiração e da assimilação;
Aceleração da mitose; Diferenciação celular.
As sementes de cerca de um terço das espécies germinam imediatamente em condições favoráveis, mas as demais apresentam algum grau de dormência (Kramer e Kozlowski, 1972).
O conhecimento de como os fatores internos e externos influenciam a germinação e a dormência das sementes de cada espécie é que permite controlar o armazenamento e a germinação.
G
ERMINAÇÃONa germinação, após a embebição da semente, esta absorve a água e incha, o tegumento hidratado amolece e se rompe, os tecidos de crescimento se desenvolvem com o fornecimento de alimento pelos cotilédones, a radícula emerge e se fixa, as folhas começam a se formar aumentando o potencial
fotossintético da plântula, inicia-se a absorção de nutrientes do ambiente, os cotilédones sofrem abscisão e a planta passa a se alimentar sozinha. Na germinação epígea, o hipocótilo alonga-se e curva-se para cima, levando os cotilédones para fora do solo, que se expandem em órgãos fotossintéticos, o tegumento se desprende e a plântula forma o caule com as primeiras folhas; na hipógea, não há alongamento do hipocótilo e os cotilédones se mantém no interior do tegumento, sob a terra, a raíz primária penetra o solo para o fundo e o hepicótilo cresce para fora do solo emitindo as primeiras folhas fotossintéticas (Kramer e Kozlowski, 1972).
Conforme Smith et al. (2003), há quatro tipos principais de germinação: epígea, hipógea, intermediária e criptógea (Figuras 7.2 a 7.5).
FIGURA 7.2 – Germinação epígea. Fonte: (Smith et al. 2003).
FIGURA 7.3 – Germinação hipógea. Fonte: (Smith et al. 2003).
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FIGURA 7.4 – Germinação intremediária.
Fonte: (Smith et al. 2003). FIGURA 7.5 – Germinação criptógea.Fonte: (Smith et al. 2003).
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ORMÊNCIAA dormência é um processo que distribui a germinação no tempo como resultado da estratégia evolutiva das espécies para garantir que algumas encontrem condições ambientais favoráveis para desenvolver plantas adultas, bloqueando a germinação sob condições favoráveis imediatas em diferentes graus dentro de uma população, protegendo as sementes da deterioração e sendo superada ao longo do tempo e sob condições naturais de clima ou de alterações climáticas. (Bianchetti, 1989). Caracteriza-se pela incapacidade de germinação de sementes mesmo quando são expostas a condições ambientais favoráveis, ocorrendo de forma primária, quando já está presente nas sementes colhidas, e de forma secundária, quando é causada por alterações fisiológicas provocadas por exposição a condições desfavoráveis à germinação após a colheita (Vieira e Fernandes, 1997).
A dormência impede a germinação, mas é uma adaptação para a sobrevivência das espécies a longo prazo, pois geralmente faz com que as sementes mantenham-se viáveis por maior período de tempo, sendo quebrada em situações especiais; para o silvicultor, a dormência tanto pode servir para manter as sementes por longos períodos, como pode ser um empecilho à germinação, impedindo-a ou tornando-a irregular e, como conseqüência, dificultando a produção de mudas por via sexuada. (Kramer e Koslowski, 1972).
A adaptação das espécies quanto ao hábitat e ao estágio sucessional tem forte relação quanto ao tipo de sementes que desenvolveram e ao período de duração da dormência. A maioria das espécies de clima árido desenvolveram sementes ortodoxas e poucas intermediárias, mas nunca recalcitrantes. Nos climas
úmidos as espécies podem desenvolver qualquer tipo de semente; nos trópicos úmidos, há tendência para maior número de espécies com sementes recalcitrantes; nos temperados úmidos, são mais comuns as ortodoxas com período de dormência longo. Espécies pioneiras, geralmente, têm sementes ortodoxas que apresentam dormencia irregular; e, em geral, produzem uma enorme quantidade de sementes que germinam estratégicamente durante um período de tempo mais ou menos longo, variável de espécie para espécie, podendo chegar a vários anos. Espécies clímax, geralmente, têm sementes recalcitrantes; em geral, produzem sementes grandes que iniciam a germinação assim que caem ao solo, ou mesmo antes de cair, e o período de germinação dificilmente passa de 2 meses. Espécies secundárias, geralmente, possuem sementes intermediárias, com diversos graus de dormência entre as espécies e mesmo variando o grau de dormência nas sementes de uma mesma árvore. (Smith et al., 2003; Hong e Ellis, 2003; Berjak e Pammeter, 2003; Nappo et al., 2001).
A dormência de sementes pode ser causada por substâncias inibidoras, por resistência mecânica dos tecidos externos ao embrião, pela imaturidade do embrião ou pela dormência do próprio embrião (Kramer e Kozlowski, 1972); há sementes que apresentam combinações de dois ou mais destes fatores (Vieira e Fernandes, 1997).
Causas da dormência
A dormência pode ser tegumentar ou exógena e embrionária ou endógena, podendo ocorrer independentemente uma da outra ou simultaneamente na mesma semente (Fowler e Bianchetti, 2000), neste caso chamada de dupla dormência (Kramer e Kozlowski, 1972).
A dormência exógena é devida à impermeabilidade do tegumento à água ou gases e a endógena pode ser devida à imaturidade do embrião, ou à inibição fisiológica que o impeça de se desenvolver. Há espécies que desenvolvem mecanismos complexos, nos quais cada uma das partes do eixo embrionário da semente apresenta uma diferente intensidade de dormência; em alguns casos, a radícula se desenvolve e o epicótilo não, ao que se denomina de dormência epicotelial; noutras, a radícula apresenta alguma dormência, porém menos intensa que a do epicótilo, representando um caso especial de dormência dupla. (Fowler e
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Tipos de dormência
A dormência pode ser física, química, mecânica, morfológica ou fisiológica (Kramer e Kozlowski, 1972; Fowler e Bianchetti, 2000; Smith et al., 2003):
Física – É caracterizada pela impermeabilidade do tegumento à agua e
gases; pode ser superada através de escarificação;
Química – É devida à presença de fatores inibidores no pericarpo;
supera-se removendo o pericarpo;
Mecânica – É provocada por resistência do tegumento ao crescimento
do embrião; deve-se remover o pericarpo para superá-la;
Morfológica – Devida à imaturidade do embrião; é superada através de
processos de pós-maturação do embrião;
Fisiológica – Deve-se a mecanismos fisiológicos de inibição da
germinação; são usados diversos métodos para superá-la, como adição de hormônios e fitoreguladores, lavagem das sementes por longos períodos, tratamento térmico, etc.
FATORES AMBIENTAIS QUE INFLUENCIAM A GERMINAÇÃO
Conhecer e controlar os fatores ambientais permite otimizar a quantidade, velocidade e uniformidade da germinação e produzir mudas vigorosas de baixo custo. Os principais fatores do ambiente que influem na germinação são: luz, temperatura, água, meio de crescimento, recipiente, nutrientes, alelopatia, fauna e micro-organismos.
Luz
Existe grande variação na resposta das sementes à luminosidade; a germinação das sementes de algumas espécies é inibida pela luz, enquanto que em outras a germinação é estimulada; algumas germinam com extensa exposição à luz, outras com breve exposição e outras se apresentam indiferentes à luminosidade; algumas germinam somente no escuro, outras necessitam de um longo ou curto fotoperíodo diário; a germinação está relacionada também com a qualidade de luz; esta, durante a maturação da semente, é um importante fator controlador da germinação. Geralmente os fatores luz e temperatura têm efeito interativo sobre a germinação de sementes fotossensíveis (Nassif et al., 1998).
Temperatura
A temperatura pode afetar as reações bioquímicas que determinam todo o processo germinativo. A germinação de cada espécie depende da temperatura e ocorre dentro de limites definidos (mínimo, ótimo e máximo), que caracterizam sua distribuição geográfica. Há espécies que respondem bem tanto à temperatura constante como à alternada. A alternância de temperatura corresponde, provavelmente, à uma adaptação às flutuações naturais do ambiente. A temperatura ótima de germinação de espécies tropicais encontra-se entre 15º C e 30ºC, a máxima entre 35º C e 40º C e a mínima pode chegar 0º C. A velocidade de germinação e uniformidade de emergência diminuem com temperaturas abaixo da ótima e temperaturas acima da ótima aumentam a velocidade de germinação, embora somente as sementes mais vigorosas consigam germinar. (Nassif et al., 1998).
Água
A água é o fator de maior influência sobre o processo de germinação. Com a absorção de água, por embebição, ocorre a reidratação dos tecidos e, consequentemente, a intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que resultam com o fornecimento de energia e nutrientes necessários para a retomada de crescimento por parte do eixo embrionário. Por outro lado, o excesso de umidade pode provocar decréscimo na germinação, pois impede a penetração do oxigênio e reduz todo o processo metabólico resultante. A velocidade de absorção de água varia com a espécie, com o número de poros distribuídos sobre a superfície do tegumento, disponibilidade de água, temperatura, pressão hidrostática, área de contato semente/água, forças intermoleculares, composição química e qualidade fisiológica da semente. O movimento da água para o interior da semente é devido tanto ao processo de capilaridade quanto de difusão e ocorre do sentido do maior para o menor potencial hídrico. A embebição é essencialmente um processo físico relacionado às características de permeabilidade do tegumento e das propriedades dos colóides que constituem as sementes, cuja hidratação é uma de suas primeiras conseqüências. (Nassif et al., 1998).
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Gases
Entre os gases que influenciam a germinação estão o O2 e o CO2. A
necessidade de oxigênio para a germinação varia de espécie para espécie, mas as plantas lenhosas que crescem em terra firme necessitam de solo bem aerado com boa disponibilidade de oxigênio e muitas plantas que suportam períodos de submersão só germinam durante períodos mais secos (Kramer e Kozlowski, 1972).
Meio de crescimento (substrato)
Têm influência sobre a disponibilidade de água, de gases e de nutrientes e age sobre a temperatura.
Recipiente
Age principalmente sobre a temperatura, aeração das raízes, umidade, luz e têm influência sobre a conformação do sistema radicular em desenvolvimento.
Nutrientes
Influenciam diretamente o desenvolvimento da nova plântula.
Inibidores bioquímicos
Substâncias alelopáticas, entre outras, podem estar presentes no substrato e impedir a germinação.
Fauna
Formigas, pássaros, roedores, lagartas, herbívoros,etc, podem danificar as sementes impedindo a germinação ou dificultando-a, ou podem romper o tegumento impermeável e facilitar a germinação.
Micro-organismos
Os fungos e as bactérias presentes no solo tanto podem impedir a conclusão da germinação, retardar o crecimento, ou deformar a plântula, ou mesmo levá-la à morte após a germinação, como podem minimizar a dormência tegumentar, degradando o tegumento das sementes (Fowler e Bianchetti, 2000).
SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA DE SEMENTES
Entre os processos mais comuns para superação da dormência de sementes estão a escarificação química, escarificação mecânica, estratificação fria e quente- fria, choque térmico, exposição à luz intensa, imersão em água quente e embebição em água fria (Kramer e Kozlowski, 1972; Fowler e Binchetti, 2000).
No caso de embriões imaturos, são utilizados processos especiais, chamados de pós-maturação de embriões, para forçá-los a completar o desenvolvimento até o ponto de possibilitar a germinação da semente (Kramer e Kozlowski, 1972).
Sementes de Araucaria angustifolia tem a dormência superada deixando-se os pinhões mergulhados em água à temperatura ambiente por 24 horas, provocando a sua embebição, o que facilita o rompimento do tegumento externo das sementes (Angeli e Stape, 2003). O período e a taxa de germinação são desuniformes, podendo variando de 20 a 110 dias, com taxas de germinação de quase zero até 90% (kunioshi apud Angeli e Stape, 2003). A superação da dormência de outras espécies é descrita na tabela 7.1.
Tabela 7.1 – Tratamentos para superar a dormência de sementes de algumas espécies arbóreas
Nome vulgar Espécie Tratamento para superação da dormência Ref.
bibl. Acácia
auriculiformis Acacia auriculiformis
Imersão em água a temperatura inicial de 80ºC, seguida de repouso na mesma água, fora do
aquecimento por 24 horas. 2 Acácia mangium Acacia mangium Imersão em água fervente, por 36 segundos. 2 Acácia trinervis Acacia longifolia, Acacia trinervis Escarificação mecânica com lixa, por 2 minutos, seguida da lavagem rápida das sementes. 2 Acácia-assis-brasil Acacia melanoxylon Imersão em água a 100 ºC e permanência fora do aquecimento por 24 horas. 2 Acácia-gomífera Acacia senegala Imersão em H2SO4 por 3 minutos seguido de
lavagem em água corrente. 2 Acácia-mimosa Acacia podalyriaefolia Imersão em água fervente e manutenção por 12 horas na mesma água. 2
Acácia-negra Acacia mearnsii
Imersão em água a 90ºC e permanência fora do aquecimento por 24 horas, ou Escarificação mecânica por 4 segundos, em lixa de óxido de aluminio nº 80.
2 Acer Acer negundo Estratificação por 90 dias a 5ºC em areia úmida. 2
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Albizia Albizia lebbeck Escarificação mecânica, ou Imersão em água a temperatura inicial de 80ºC, seguida de repouso por
24 horas. 2
Albizia Albizia guachupele Imersão em água a temperatura inicial de 80ºC, seguida de repouso até que a água esfrie. 2 Albizia-branca Albizia policephala Imersão em àgua a temperatura ambiente (25ºC) por 24horas. 2 Alfeneiro Ligustrum japonicum Estratificação em areia úmida de 2º a 3ºC por 60 a 90 dias. 2 Algaroba Prosopis juliflora Imersão em H2SO4 concentrado por 30 minutos
seguida de lavagem em água corrente. 2 Amendoim- do
campo Pterogyne nitens Ácido Sulfúrico - 5 min 1 Amendoim-do-
campo Pterogyne nitens Imersão em H
2SO4 por 30 minutos seguida de
lavagem em água corrente. 2 Angá Sclerolobium rugosum Escarificação mecânica, ou Imersão em água a 96ºC, seguida de permanência fora do aquecimento
por 24 horas. 2
Angelim da mata Hymenolobium excelsum Corte do tegumento na extremidade oposta ao eixo embrionário. 2 Angelin-pedra Dinizia excelsa Imersão em H2SO4 por 30 minutos seguida de
lavagem em água corrente. 2 Anileira Indigofera truxillensis Imersão em água à temperatura inicial de 96ºC de 120 a 180 segundos. 2 Araçá Psidium sp. Imersão em água à temperatura ambiente (25ºC) por 48 horas. 2 Araribá Centrolobium tomentosum Imersão em água à temperatura de 25ºC por 48 horas. 2 Aroeira-do-sertão Myracrodruon urundeuva Imersão em água a 25ºC, por 48 horas. 2 Aroeira-piriquita Schinus molle Remoção da casca do fruto e lavagem em água corrente. 2 Baguaçú Talauma ovata Imersão das sementes em água à temperatura ambiente (25ºC) por 48 horas. 2 Bálsamo Myroxylon balsamum Desponte com tesoura de poda manual 1 Barbatimão Stryphnodendron adstringens Imersão em H
2SO4, por 5 minutos, seguida de lavagem em água corrente e permanência em água,
por 24 horas. 2
Bicuíba Virola gardneri Escarificação em meio úmido (190 g de vermiculita/500 ml de água/25 sementes) a 10ºC, por
60 dias. 2
Boleira Joannesia princeps Trincagem do tegumento da semente. 2 Bracatinga Mimosa scabrella Imersão em água a 80ºC e permanência fora do aquecimento, por 18 horas. 2 Bracatinga Mimosa scabrella Água ( 70ºC ) - 5 min 1 Bracatinga-de-
Bracatinga-miúda Mimosa pilulifera Imersão em água entre 75ºC e 96ºC seguida de repouso, por 18 horas. 2 Braquiquito Brachychyton populneus Escarificação mecânica por 2 segundos. 2 Canafístula Cassia ferruginea Escarificação em H2SO4 comercial de 60 a 90
minutos seguido de lavagem em água corrente. 2 Canafístula Peltophorum dubium Escarificação mecânica por 6 segundos, em lixa nº 80, ou Imersão em H2SO4 concentrado por 8 minutos
seguida de lavagem em água corrente. 2 Canafístula Peltophorum dubium Água ( 80º C ) - 5 min 1 Candíuva Trema micrantha Água ( 50º C ) - 5 min 1 Candíuva Trema micrantha Ácido Sulfúrico - 5 min 1 Canela-batalha Cryptocarya aschersoniana Trincagem do tegumento da semente. 2
Canela-guaicá Ocotea puberula
Imersão em H2SO4 concentrado por 5 minutos, seguida de lavagem em água corrente e
estratificação em areia por 150 dias em ambiente natural.
2 Canjarana Cabralea canjerana Remoção da polpa e lavagem em água corrente. 2 Capororoca Rapanea ferruginea Colocar em estufa por 12 horas à temperatura de 20ºC e 12 horas à temperatura de 30ºC. 2 Carne-de-vaca Styrax leprosus Imersão em H
2SO4 (75%) por 30 minutos, seguida de lavagem em água corrente, ou Escarificação
mecânica, por 2 segundos. 2 Cássia Cassia fistula Escarificação mecânica na lateral da semente. 2 Cássia Cassia javanica Imersão em H
2SO4 concentrado por 3 horas seguida de lavagem em água corrente, ou Escarificação
manual. 2
Cássia Cassia leptophylla Corte do tegumento na extremidade onde é emitida a radicular, ou escarificação mecânica por 3 a 30
minutos. 2
Cássia Cassia nodosa Escarificação mecânica. 2
Cássia Cassia siamea Imersão em água à temperatura inicial de 100ºC, seguida da permanência por 24 horas. 2 Cássia Cassia speciosa Imersão em H
2SO4 concentrado por 2 horas seguida de lavagem em água corrente, ou Escarificação
manual. 2
Cassia rósea Cassia grandis Imersão em H2SO4 por 30 minutos seguida de
lavagem em água corrente. 2 Cássia-carnaval Senna spectabilis
Imersão em H2SO4 concentrado por 5 minutos, seguida de lavagem em água corrente por uma hora e imersão em água à temperatura ambiente por 24 horas.
2
Cassia-verrugosa Senna multijuga Imersão em água a 100ºC e permanência fora do aquecimento, por 48 horas. 2 Cerejeira Amburana cearensis Imersão em água à temperatura inicial de 80ºC, seguida de repouso na mesma água fora do 2
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Cipreste Cupressus lusitanica Imersão em água por 24 a 48 horas, ou Estratificação úmida de 30 a 60 dias a 4ºC. 2 Colvílea Colvillea racemosa Imersão em água à temperatura de 80ºC, seguida da permanência na mesma água, fora do aquecimento,
por 24 horas. 2
Copaíba Copaifera langsdorffii Estratificação em areia por 15 dias, ou Imersão em água por 96 horas. 2 Copaíba Copaifera languisdorffii Escarificação Mecânica 1 Cortiça Duguetia lanceolata Escarificação mecânica. 2 Corticeira da serra Erythrina falcata
Imersão das sementes em água à temperatura de 80ºC, seguida de repouso na mesma água, por 24 horas, ou Imersão em água à temperatura de 25ºC por 48 horas.
2
Crindiúva Trema micrantha Imersão em H2SO4 por 10 minutos seguida de
lavagem em água corrente. 2 Cumarú Coumarona sp. Extração do invólucro do fruto. 2 Cunhã Clitorea ternatea Imersão em H2SO4 por 15 minutos seguida de
lavagem em água corrente. 2 Cupiuba Goupia glabra Imersão em água à temperatura ambiente por 11 horas e permanência em água a 65ºC por 2 horas e
choque térmico em estufa a 80 ºC, por um minuto. 2 Dendê Elaeis guimeensis
Secagem da semente até 17% de umidade seguida de 80 dias em embalagem plástica hermética, em ambiente a 40ºC. Após, reidratar as sementes até 25% umidade.
2 Erva-mate Ilex paraguariensis Estratificação em areia úmida por 150 dias. 2 Falso-pau-brasil Caesalpinia spinosa
Imersão em água à temperatura inicial de 80ºC, seguida de permanência na mesma água, fora do aquecimento, por 24 horas, ou Escarificação mecânica.
2
Farinha-seca Albizia hasslerii Imersão em H2SO4 concentrado de 1 a 3 minutos
seguido de lavagem em água corrente. 2 Fava barbatimão Stryphnodendron adstringens Ácido Sulfúrico - 15 min 1 Fava barbatimão Stryphnodendron adstringens Água - Ambiente - 12:00 h 1 Faveira-camuzé Stryphnodendron pulcherrimum Imersão em H
2SO4 por 5 minutos seguida de
lavagem em água corrente, ou Escarificação manual e imersão em água, por 6 horas. 2
Faveira-rósea Parkia oppositifolia
Imersão em H2SO4,concentrado de 20 a 40 minutos, seguido de lavagem em água corrente, ou
Escarificação mecânica na porção terminal da semente, seguida da aplicação de fungicida (Benomil a 0,1%).
Fedegoso Senna occidentalis
Imersão em água à temperatura inicial de 96ºC, seguida de permanência na mesma água, fora do aquecimento, por 18 horas, ou Imersão em H2SO4 concentrado por 20 minutos.
2
Flamboyant Delonix regia Corte do tegumento na extremidade do ponto de inserção na vagem. 2 Flamboyant Delonix regia Água ( 80o C ) - 5 min 1 Genipapo Genipa americana Imersão das sementes em água à temperatura ambiente (25ºC) por 48 horas. 2 Gmelina Gmelina arborea Imersão em solução de ácido giberélico (100 ml/l) por um dia. 2 Goiaba Psidium guajava Imersão em água à temperatura ambiente (25ºC) por 48 horas. 2 Granandi Calophyllum brasiliense Estratificação em areia, à sombra, por 60 dias. 2 Grápia Apuleia leiocarpa Imersão em H2SO4 concentrado de 6 a 20 minutos
seguida de lavagem em água corrente. 2 Guapuruvu Schizolobium parahyba Imersão em água a 96ºC e permanência fora do aquecimento, por 48 horas. 2 Guapuruvu Schizolobium parahyba Água ( 90ºC ) -1 min 1 Guapuruvu Schizolobium parahyba Escarificação Mecânica 1 Guaraná Paulinia cupana var. sorbilis Imersão em água, por 48 horas. 2 Guariroba Syagrus oleracea Despolpar os frutos recém-colhidos. 2 Guatambu Aspidosperma ramiforum Imersão em água parada por 4:00 h 1 Imbuia Ocotea porosa Escarificação mecânica, ou estratificação em areia úmida, à sombra, por 60 dias. 2 Imburana-de-
cambão Commiphora leptophloes Secagem por 168 horas em câmara com 15% de umidade relativa do ar. 2 Ipê-felpudo Zeyhera tuberculosa Imersão em água parada por 15:00 h 1 Jacatirão-açú Miconia cinnamomifolia Germinação em presença de luz branca contínua. 2 Jatobá Hymenaea stilbocarpa Imersão em água à temperatura ambiente por 10 dias. 2 Jatobá Hymenaea courbaril Escarificação com lixa 1 Jatobá-do-cerrado Hymenaea stignocarpa Imersão em água à temperatura ambiente por 2 dias. 2 Jerivá Syagrus romanzoffianum Imersão em água à temperatura de 25ºC por 96 horas. 2 Jucá Caesalpinia ferrea Escarificação mecânica por 3 segundos. 2 Juquiri Mimosa regnellii
Imersão em água à temperatura inicial entre 50ºC e 96ºC, seguida de permanência na mesma água, fora do aquecimento por 12 horas, ou Imersão em H2SO4 concentrado, por 10 minutos.
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Jurema-preta Mimosa hostilis Escarificação mecânica com lixa nº100, por 40 segundos. 2 Jutaí-açú Hymenaea courbaril Escarificação em H