Grupos funcionais

Devido a grande diversidade dos formicídeos, o entendimento das respostas biológicas são muito complexas, portanto alguns autores realizam o agrupamento de espécies em grupos funcionais. Para facilitar o estudo da comunidade de formigas Andersen (1997) desenvolveu uma classificação das espécies em grupos funcionais, dividindo as formigas em grupos de gêneros, baseada na preferência por hábitat e microclima, posição na escala de dominância competitiva interespecífica, estratégia de forrageamento adotadas ou tolerância a perturbações.

Os grupos funcionais descritos nos ecossistemas australianos por Andersen (1997) são:

1. espécies dominantes: são espécies abundantes, altamente ativas e agressivas, exercendo uma forte influência competitiva com outras formigas. Exemplo: Iridomyrmex spp; Anonychomyrma spp.

2. subordinadas associadas: geralmente espécies de Camponotus spp., apresentam o tamanho do corpo relativamente grande e em função do comportamento de submissão podem coexistir com as Iridomyrmex spp. dominantes. Freqüentemente apresentam forrageamento noturno. Exemplo:

Camponotus spp., Polyrhachis spp.; Opisthopsis spp.

3. especialistas de clima quente: são espécies adaptadas a clima árido, que apresentam especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais capazes de reduzir sua interação com as Iridomyrmex spp. dominantes. Ex:

4. espécies adaptadas a clima frio: encontram-se distribuídas nas regiões temperadas e ocorrem onde as Iridomyrmex spp. dominantes não são abundantes. Exemplo: Prolasius spp., Notoncus spp., Monomorium spp.

5. espécies adaptadas a clima tropical: apresentam distribuição central no trópico úmido e ocorrem onde as Iridomyrmex spp. dominantes não são abundantes. Exemplo: Oecophylla spp., Tetraponera spp.

6. espécies crípticas: forrageam e nidificam predominantemente dentro do solo e na serapilheira, havendo uma pequena interação com as formigas epigéicas. Exemplo: Solenopsis spp., Hypoponera spp.

7. espécies oportunistas: espécies não especializadas invasoras, encontradas em ambientes perturbados ou outros habitats com baixa diversidade de formigas. Exemplo: Rhytidoponera spp., Paratrechina spp., Aphaenogaster spp.

8. mirmicíneas generalistas: incluem Pheidole spp., Monomorium spp.;

Crematogaster spp, que são gêneros cosmopolitas, ocorrendo em muitos

habitats. Apresentam rápido recrutamento e sucesso na defesa de seu recurso alimentar. Exemplo: Pheidole spp., Monomorium spp. e Crematogaster spp.

9. predadoras especialistas: possuem pequena interação com outras formigas, devido à sua dieta especialista. São de grande tamanho do corpo e formam pequenas colônias. Exemplo: Myrmecia spp., Cerapachys spp.

Devido à alta complexidade de espécies para o Brasil e para reformar a classificação para as nossas espécies, Delabie et al. (2000) estudaram as comunidades de formigas na região de floresta Atlântica no Sul da Bahia, com ênfase nas formigas encontradas em serapilheira e separou-as em nove guildas, baseando-se em características de forrageamento, alimentação e nidificação.

1. onívoras e escavadoras de serapilheira: utilizam várias fontes de alimento, como carboidratos e proteínas. Esta guilda inclui alguns gêneros ricos em espécies como Pheidole e algumas espécies com alta densidade populacional como as pertencentes ao gênero Solenopsis. Nesta guilda também se incluem as espécies do gênero Megalomyrmex e as crípticas dos gêneros Blepharidatta,

Lachnomyrmex, Octostruma e Rogeria.

2. predadoras especialistas: esta guilda compreende um limite de espécies crípticas, baseada em suas características de comportamento e forrageamento. Estas pertencem aos gêneros Acanthostichus, Amblyopone,

Cerapachys, Discothyrea, Eurhopalothrix, Leptogenys, Thaumatomyrmex, entre

outros.

3. predadoras generalistas: esta categoria inclui diferentes espécies de

Hypoponera e Anochetus, que são geralmente crípticas, e espécies de Gnamptogenys.

4. formigas legionárias: Esta guilda inclui todas as Ecitoninae, se crípticas ou não, isto é Eciton, Labidus, Neivamyrmex e Nomamyrmex e também o gênero de Ponerinae Simopelta.

5. predadoras crípticas de solo: esta guilda apresenta poucas espécies que são raramente capturadas e que são exclusivamente crípticas, incluindo

Tranopelta e Pachycondyla.

6. subterrâneas dependentes de honeydew: nesta guilda está a comum, mas extremamente críptica Acropyga, que possui associação mutualista de alta especialização com cochonilhas da tribo Rhizoecini e que são encontradas em raízes de várias espécies de plantas.

7. onívoras arborícolas dominantes que forrageiam no solo: a ocorrência de espécies dominantes dos gêneros Crematogaster e Azteca no solo podem resultar em extensão do território permanentemente ou sazonalmente.

Elas exercem uma forte influência nos organismos de solo como um resultado da predação e/ou competição por recurso.

8. dominantes de solo e serapilheira: estas formigas forrageiam na vegetação, no chão da floresta ou na serapilheira. Esta guilda é dividida em dois grupos: a) grandes predadoras generalistas como Odontomachus e Ectatomma e b) onívoras verdadeiras como Brachymyrmex, Camponotus, Monomorium,

Paratrechina, Solenopsis (espécies grandes) e Wasmannia.

9. cultivadoras de fungo: Esta guilda consiste nos membros de Attini, incluindo os gêneros Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex,

Mycoceporus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex e Trachymyrmex, que utilizam

carcaça de artrópodes, folhas frescas e restos de plantas para o cultivo de seu fungo simbionte.

2.3.3 Funções ecológicas

As formigas, assim como os besouros escarabeíneos, desempenham diversas funções ecológicas no ambiente. Dado a grande variedade de hábito alimentar entre as diferentes espécies de formigas, elas se posicionam em diferentes níveis da cadeia trófica, podendo apresentar o papel de predadoras ou consumidoras primárias. Existem espécies onívoras, predadoras especialistas ou generalistas, espécies que cultivam fungo, se alimentam de secreções açucaradas de outros insetos (honeydew) (DELABIE et al., 2000), ou ainda apresentam relações íntimas com plantas (JANZEN, 1967).

A herbivoria é uma das funções ecológicas realizadas por este grupo. Apesar das formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex causarem grandes prejuízos nas mais diversas culturas (ANTUNES & DELLA LUCIA, 1989), sendo consideradas uma das principais pragas agroflorestais nas Américas (DELLA LUCIA, 1993), a herbivoria pode aumentar o fitness da planta, por

estimular ramificações, aumentanto o número de folhas, flores e frutos por planta (PAIGE & WHITHAM 1987). O crescimento de plantas nos montes de lixo de formigas do gênero Acromyrmex, elevou o nível de defesas físicas da planta aos herbívoros, aumentando em até 50% a dureza das folhas (FARJI-BRENER, 2007). Este é o primeiro relato do benefício da planta à herbivoria sem o prejuízo do seu consumo pelo herbívoro.

Enquanto algumas espécies são importantes predadoras, controlando populações de artrópodes, outras fornecem proteção a hemípteros contra seus inimigos naturais, em troca de honeydew (secreção açúcada). Essa parceria pode resultar em aumentos significativos na abundância desses hemípteros (BUCKLEY, 1987), além de auxiliar o estabelecimento de espécies exóticas de formigas (BRIGHTWELL & SILVERMAN, 2010). Outro exemplo sobre a relação de formigas com outros insetos foi relatado por Elmes et al. (1998), em que formigas do gênero Myrmica cuidam de borboletas do gênero Maculinea, atuando na conservação das últimas no continente europeu.

As formigas são consideradas grandes dispersores de sementes de ecossistemas terrestres (STILES, 1980) e importantes no processo da polinização (WYATT, 1981). Na Austrália e na África do Sul mais de 3.000 espécies de plantas, pertencentes a 80 famílias, são beneficiadas pela dispersão de sementes por formigas (BEATTIE & HUGHES, 2002). Algumas sementes apresentam apêndices nutritivos (elaiosome), que servem de atração para as formigas (PETERNELLI et al., 2004). Geralmente as formigas introduzem as sementes no formigueiro consumindo unicamente essa estrutura nutritiva sem inviabilizar a semente para a germinação, o que resta é abandonado em um meio propício, no solo ou sobre algum composto orgânico, para sua germinação (BEATTIE, 1985). As formigas são tão eficientes na retirada de sementes do ambiente que em desertos elas competem diretamente com roedores (BROWN & DAVIDSON, 1977).

A proteção de plantas por formigas também é relatada (JANZEN, 1966) e em muitos casos pode ocorrer dependência da formiga pelo alimento suprido por suas plantas hospedeiras (VASCONCELOS & DAVIDSON, 2000). No caso da relação entre a planta do gênero Acacia e as formigas do gênero

Pseudomyrmex, a planta apresenta nectários extra-florais que as formigas

utilizam para alimentação e acúleos muito desenvolvidos que são utilizados para a nidificação, em troca a formiga fornece proteção contra herbívoros (HEIL et al., 2010). Em Benjamin Constant a formiga Azteca spp., nidifica em árvores de goiaba e abiu, esta relação é relatada como eficiente na proteção contra a mosca-das-frutas.

As formigas estão também associadas com a ciclagem de nutrientes, revolvimento e infiltração de água no solo (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990). A espécie A. laevigata pode ter ninhos com profundidade até 7 m e possuir mais de 7.800 câmaras (MOREIRA et al., 2004). A terra retirada dessas câmaras e galerias é depositada na superfície do solo, formando montes de terra solta (COSARINSKY & ROCES, 2007), freqüentemente cobrindo uma grande área (WHEELER, 1922), apresentanto um potencial incontestável no revolvimento do solo.