H YMENOLEPIS DIMINUTA (R UDOLPHI , 1819) B LANCHARD ,

Morfologia

Tal como os restantes céstodes, o corpo de Hymenolepis diminuta tem a forma de uma longa fita segmentada, estando revestido por um tegumento e dividido em escólex, pescoço e estróbilo. O estróbilo divide-se, por sua vez, em centenas de proglótides. As proglótides são consideradas jovens ou imaturas quando a sua estrutura reprodutora está ainda resumida ao poro genital unilateral e a um esboço do útero. As proglótides sexuadas e maduras já são hermafroditas, apresentando estruturas masculinas (três testículos ovóides) e femininas (útero e ovário) (Figura 3.5). O aparelho reprodutor masculino é o primeiro a ser formado e vai atrofiando à medida que o feminino se desenvolve. O aparelho reprodutor feminino também acaba por regredir ao dar lugar a um útero repleto de ovos que ocupa quase por completo o interior da proglótide (Figura 3.6). As proglótides neste estádio de desenvolvimento são denominadas de proglótides grávidas. A cabeça é pequena e arredondada, provida de quatro pequenas ventosas e de um rostelo, piriforme e desarmado (desprovido de ganchos), que se encontra geralmente retraído ou invaginado numa cavidade anterior (Figura 3.4).

Os estróbilos extraídos intactos do intestino delgado de M. musculus mediram em média 13,4 cm de comprimento. Há referências na literatura de estróbilos que atingiram 1 m, mas normalmente o seu comprimento médio situa-se nos 20-60 cm (Faust, 1949), consoante o tipo de hospedeiro (Read & Voge, 1954). Aumentam gradualmente em largura desde a zona do pescoço até à porção final do estróbilo. Uma análise mais atenciosa revela- nos que este aumento gradual se deve ao facto de as proglótides serem sucessivamente maiores, estando as imaturas, e por isso mais pequenas, mais próximas do escólex e as grávidas, maiores e repletas de ovos, mais afastadas. As proglótides terminais são as maiores e alcançam 1,9 mm de comprimento e 0,325 mm de largura. As proglótides grávidas desprendem-se do estróbilo, são parcialmente digeridas e os ovos são libertados no lúmen do intestino. Estes ovos de forma oval medem em média 64,8 µm de comprimento e 57,6 µm de largura. São hialinos, mas apresentam uma coloração castanha-amarelada em resultado da absorção de pigmentos biliares. A oncosfera apresenta uma membrana interna desprovida de filamentos polares, apesar de possuir um espessamento em cada pólo. No seu interior ocorrem três pares de ganchos lanceolados (Figura 3.7).

Hospedeiros & Distribuição geográfica

H. diminuta é o céstode mais frequentemente encontrado em Rattus sp., o

hospedeiro e reservatório natural, mas M. musculus e outros mamíferos, incluindo o homem, podem igualmente ser infectados por este parasita. Diversas espécies de artrópodes coprófagos actuam como hospedeiros intermediários (Quadro 3.2). É um parasita de distribuição cosmopolita que tem sido encontrado em todas as regiões do mundo.

Quadro 3.2 – Espectro de hospedeiros definitivos e intermediários de H. diminuta. Hospedeiros Ordem Espécies

Roedores

Apodemus speciosus, A. sylvaticus, Citellus tridecemlineatus, Geomys bursarius, Grammomys surdaster, Mogera kobeae, M. wogura, Mus musculus, Praomys jacksoni, Rattus exulans, R. norvegicus, R. rattus, Sciurus carolinensis

Definitivos

Carnívoros Felis catus

Lepidópteros Aglossa dimidiata, Aphornia gularis, Pyralis farinalis, Tinea

granella, T. pellionella

Dermápteros Fontaria virginiensis, Julus sp.

Sifonápteros

Ceratophyllus fasciatus, Ctenocephalides canis, Ctenopsyllus segnis, Nosopsyllus fasciatus, Orchopeas wickhami, Pulex irritans, Xenopsylla cheopis

Coleópteros

Akis spinosa, Aphodius distinctus, Dermestes peruvianus, Dyscinetus gagates, D. vulpinus, Geotrupes stercorosus, Scaurus striatus, Stegobium paniceum, Tenebrio molitor, Tribolium castaneum, T. confusum, T. obscurus, Ulosonia parvicornis

Blatídeos Blatta orientalis, Blattella germanica, Periplaneta americana

Intermediários

Ortópteros Amblycorypha sp., Melanoplus femurrubrum, Schistocerca gregaria Referências: Riley & Shannon, 1922; Oldham, 1931; Faust, 1949; Hansen, 1950; Bacigalupo, 1951; Wardle & McLeod, 1952; Burnham, 1953; Heyneman & Voge, 1971; Lethbridge, 1971; Joseph, 1974; Heicher & Gallati, 1978; Yokohata et al., 1989; Roberts et al., 1992; Yokobori et al., 1993; Founta et al., 1994; Sohn & Chai, 2005.

Ciclo de vida

O ciclo de vida de H. diminuta é indirecto com um insecto como hospedeiro intermediário. Após ingestão de fezes de um hospedeiro infectado, as oncosferas contidas nos ovos são libertadas, eclodem no tracto digestivo dos insectos e pela acção mecânica dos ganchos penetram a parede intestinal e alcançam o hemocélio onde se transformam em larvas cisticercóides (a fase infectiva para os mamíferos). Com a ingestão do insecto infectado pelo hospedeiro definitivo, normalmente um roedor, a larva cisticercóide é libertada, fixa-se à parede intestinal e prossegue o seu desenvolvimento até ao estado adulto. Novas proglótides estão constantemente a ser produzidas pela linha celular germinativa localizada posteriormente ao escoléx. Estas proglótides começam a produzir os seus primeiros ovos em cerca de 9 dias após a sua formação (Faust, 1949; Kearn, 1998). Em roedores, especialmente quando a infecção é produzida por apenas alguns

especímenes, os parasitas podem viver tanto quanto o tempo de vida do hospedeiro (Read, 1967).

Potencial zoonótico

A himenolepíase humana causada por H. diminuta é uma infecção rara, com cerca de 500 casos humanos diagnosticados a nível mundial (Wiwanitkit, 2004). No entanto, uma vez que várias espécies de roedores comensais são portadoras da infecção, é provável que o número real de casos humanos seja muito superior. A transmissão do parasita ao homem, geralmente crianças (Marangi et al., 2003), ocorre acidentalmente através da ingestão de um insecto hospedeiro infectado com larvas cisticercóides.

Sintomatologia

A himenolepíase humana é geralmente assintomática, mas dor abdominal, prurido, tonturas, indigestão, diarreia, perda de peso e eosinofilia têm sido registados (Marangi et al., 2003; Kunwar et al., 2005; Watwe & Dardi, 2008).

Diagnóstico & Tratamento

O diagnóstico é realizado pela identificação microscópica dos ovos mediante análise coprológica. Os ovos podem ser diferenciados dos de Rodentolepis nana pelo seu maior tamanho e pela ausência dos filamentos polares na membrana interna (Andreassen, 1998). A droga de eleição para o tratamento de himenolepíase humana é o praziquantel (Marangi

et al., 2003; Mowlavi et al., 2008). Outras drogas como a niclosamida também têm-se

3.5 3.4

3.6 3.7

3.4

Figuras 3.4-3.7 – Fotomicrografias de H. diminuta. 3.4 – Escólex mostrando as ventosas (setas) e o

rostelo desarmado (cabeça de seta) retraído numa cavidade interior. 3.5 – Porção do estróbilo formada por um conjunto de proglótides maduras, apresentando os órgãos reprodutores corados (setas). 3.6 – Secção de uma porção do estróbilo formada por um conjunto de proglótides grávidas, em cujo interior ocorre o útero repleto de ovos. 3.7 – Ovo apresentando a coloração amarelada característica e três pares de ganchos lanceolados (seta).