I NTRODUÇÃO G ERAL

Bugs are not going to inherit the earth.

They own it now. So we might as well make peace with the landlord.

Thomas Eisner

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INTRODUÇÃO GERAL

O cultivo de hortaliças folhosas no Brasil ocupa uma área de 776 mil hectares (Embrapa, 2004). Nos últimos anos, a produção de hortaliças tem aumentado significativamente no município de Curitiba e região Metropolitana, em decorrência tanto da atividade de pequenos produtores como do crescimento na produção de orgânicos.

Dentre as espécies de hortaliças cultivadas no Brasil, as brassicáceas (= crucíferas) constituem a família mais numerosa, destacando-se na região centro-sul do país (Ferreira &

Ranal 1999). As variedades mais cultivadas são o repolho, a couve-flor, a couve-manteiga e o brócolis (SEAB, 2008).

A incidência de pragas em cultivos de brássicas é um dos principais fatores responsáveis por reduções significativas na produção. Em casos de ocorrência de pragas em altas densidades populacionais, as perdas podem chegar a até 90% da produção total (Verkerk & Wright 1996). Entre as pragas que causam danos significativos em cultivos de brássicas, a traça-das-crucíferas, Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Plutellidae), é a espécie mais conhecida. Uma estimativa em escala global realizada em 1993 demonstrou adulta e na face dorsal apresenta um desenho prismático branco que lembra um diamante esculpido (Gallo et al 2002, Medeiros et al 2003). As lagartas de primeiro ínstar minam as folhas alimentando-se de parênquima por dois ou três dias e, em seguida, passam a alimentar-se da epiderme, podendo perfurar as folhas (Bhalla & Dubey 1985, Iemenes et al 2002). Quando completam o desenvolvimento larval, pupam no interior de um tênue casulo de seda, geralmente na face inferior das folhas (Bhalla & Dubey 1985, Iemenes et al 2002, Medeiros et al 2003).

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Ao contrário dos insetos generalistas, que possuem atividade alimentar estimulada por nutrientes como açúcares, aminoácidos e outros metabólitos primários que ocorrem em praticamente todas as plantas, P. xylostella é um inseto especialista que necessita de estímulos químicos mais específicos para a alimentação (Renwick & Lopez 1999). Esta característica limita a variedade de hospedeiros a um grupo particular de espécies de plantas (Sarfraz et al 2006). No caso de P. xylostella, apenas espécies da família Brassicaceae são utilizados como hospedeiros (Talekar & Shelton 1993, Sarfraz et al 2006).

A família Brassicaceae compreende um diverso grupo de 350 gêneros e mais de 3500 espécies (Warwick et al 2003). As brássicas apresentam compostos químicos secundários denominados glucosinolatos, que são tóxicos para a maioria dos insetos generalistas, mas podem ser utilizados por P. xylostella para localização do hospedeiro, oviposição e estimulante para a alimentação (Gupta & Thorsteinson 1960, Reed et al 1989, Talekar & Shelton 1993). Os hospedeiros naturais de P. xylostella compreendem tanto brássicas cultivadas como silvestres (Sarfraz et al 2006). Estudos indicam que tanto a biologia como a capacidade de vôo de adultos são influenciados pela utilização de hospedeiros silvestres (Muhamad et al 1994, Begum et al 1996, Idris & Grafius 1996, Ayalew et al 2006), fato que pode ter conseqüências sobre a dinâmica populacional de P.

xylostella. Em regiões temperadas, por exemplo, é reconhecido que a presença de brássicas silvestres é especialmente importante para a manutenção de P. xylostella quando as plantas cultivadas não estão disponíveis (Talekar & Shelton 1993).

O papel das brássicas silvestres também deve ser considerado sob a perspectiva da paisagem. Espécies silvestres de brassicáceas, como Raphanus raphanistrum L. e Brassica rapa L., são visitadas por himenópteros, sirfídeos e lepidópteros (Kay 1976, Stanton 1987a,b, Stanton & Preston 1988, Ômura et al 1999) e podem servir de refúgio, fornecendo microhábitats e recursos alimentares que possibilitam o aumento populacional de inimigos naturais e insetos herbívoros (Holland et al 2000, Lee et al 2001). Shellhorn et al (2008) demonstraram que tanto P. xylostella como seu parasitóide larval, Diadegma semiclausum (Héllen) (Hymenoptera: Ichneumonidae), usam brássicas em floração como refúgio.

O atual status de P. xylostella como a principal praga de brássicas em grande parte do mundo é decorrente de diversos fatores, tais como ausência de inimigos naturais efetivos, incapacidade dos inimigos naturais se estabelecerem na área em um nível que

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reduza significativamente a população da praga e o desenvolvimento de resistência a inseticidas (Lim 1986, Talekar & Shelton 1993). O aumento populacional de P. xylostella devido à ausência de inimigos naturais efetivos no seu controle é decorrente, em parte, da maior facilidade que a praga possui para se estabelecer em cultivos recém-plantados em comparação com o seu complexo de inimigos naturais (Talekar & Shelton 1993). Ademais, diversos trabalhos destacam a capacidade de P. xylostella de migrar longas distâncias (Chu 1986, Honda, 1992, Chapman et al 2002), o que não ocorre com parasitóides (Talekar &

Shelton 1993). Na Grã-Bretanha, onde a migração em massa de P. xylostella foi extensivamente estudada, a ocorrência anual da espécie é atribuída à migração de adultos vindos do Báltico e do sul da Finlândia, o que equivale a uma distância de mais de 3.000 km (French 1967, Bretherton 1982, Talekar & Shelton 1993). Estes estudos indicam que a mariposa permanece em vôo contínuo por vários dias e é capaz de percorrer distâncias de 1.000 km/dia.

Outro fator responsável pelo aumento populacional de P. xylostella em algumas regiões é o uso intensivo de inseticidas de grande espectro, o que ocasionou a eliminação de inimigos naturais anteriormente presentes na região e a seleção de linhagens resistentes (Talekar & Shelton 1993). Segundo esses autores, antes de 1940, quando ainda não haviam sido introduzidos inseticidas sintéticos, P. xylostella não era citada como uma praga importante de brássicas. Somente a partir da década de 50, quando inimigos naturais passaram a ser afetados pelo uso indiscriminado de inseticidas, se iniciaram os problemas com a praga. No ano de 1953, P. xylostella se tornou a primeira espécie a desenvolver resistência ao DDT (Johnson 1953) e, décadas depois, também se tornou resistente a formulações de Bacillus thuringiensis (Berl.) nas Filipinas (Kirsch & Schumutterer 1988).

Atualmente, P. xylostella apresenta diferentes graus de resistência a todos os grandes grupos de inseticidas (Hama 1992, Kobayashi et al 1992, Sun 1992). A capacidade de P.

xylostella em desenvolver resistência a inseticidas é decorrente principalmente de mecanismos metabólicos, insensibilidade do sítio de ação e redução na penetração do inseticida (Liu et al 1982, 1984, Sun 1992). Além disso, P. xylostella possui um alto potencial reprodutivo e ciclo de vida curto (Talekar & Shelton 1993), fatores que somados à alta pressão de seleção contribuem para o rápido desenvolvimento de resistência (Dowd et al 1984).

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Fracassos no controle de P. xylostella têm tornado a produção econômica de brássicas praticamente impossível em certas regiões do mundo (e.g. partes do sudeste da Ásia, América Central e sudeste dos EUA) (Talekar & Shelton 1993, Sarfraz et al 2006).

Assim, a adoção de métodos alternativos de controle é fundamental para elaboração de um plano de manejo integrado para a espécie. Porém, para a implementação de um programa de manejo integrado, é necessário o conhecimento da dinâmica entre insetos herbívoros, planta hospedeira e inimigos naturais (van Driesche & Bellows Jr 1996).

No Brasil, a flutuação populacional de P. xylostella foi avaliada em regiões com diferentes características climáticas (Ferronato & Becker 1984, Guilloux et al 2003, Campos et al 2006). Entretanto, embora os três trabalhos tenham demonstrado que as populações estudadas exibem oscilações sazonais, o período de maior ocorrência da praga em campo apresentou variações de acordo com as regiões de estudo (Ferronato & Becker 1984, Guilloux et al 2003). Tradicionalmente, ciclos sazonais em comunidades de insetos são atribuídos a variações na disponibilidade de alimento devido à alternância entre estações secas e chuvosas (Pinheiro et al 2002). Nas regiões tropicais e subtropicais do Brasil, espécies de brássicas são cultivadas ao longo de todo ano, de forma que a disponibilidade de plantas hospedeiras não é um fator influenciado pelas estações. Assim, as variações no período de ocorrência e na abundância de P. xylostella possivelmente podem estar relacionadas a fatores abióticos locais, como condições distintas de temperatura e pluviosidade.

Na Região Metropolitana de Curitiba, a produção de brássicas vem assumindo de forma crescente um caráter intensivo, caracterizado pela utilização de insumos em grande quantidade. O emprego crescente de insumos agrícolas pode gerar graves conseqüências para o ambiente. Esta preocupação é particularmente importante para a Região Metropolitana de Curitiba, tendo em vista sua localização sobre o aqüífero Karst, o maior manancial de água potável que serve a grande Curitiba. Estudos demonstram que as bacias hidrográficas de Iguaçu e Ribeira, que banham a região, já estão contaminadas por agrotóxicos (Medeiros et al 1984).

Nos últimos anos, o governo do Estado do Paraná tem incentivado a produção orgânica de hortaliças como uma forma de diversificação da produção e uma alternativa viável no combate aos poluentes dos reservatórios de abastecimento de água. Em longo

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prazo, como medida preventiva de proteção aos mananciais, ao solo e à saúde da população, pretende-se substituir praticamente toda a agricultura convencional por orgânica na Região Metropolitana de Curitiba (Stertz et al 2005). Considerando que boa parte dos insumos agrícolas são destinados ao controle de pragas, para a adoção da agricultura orgânica é importante a realização de estudos sobre a biologia e ecologia das pragas, bem como o papel dos inimigos naturais na sua regulação populacional. Estudos desta natureza fornecem subsídios para o desenvolvimento de técnicas de manejo alternativas e não poluentes, como o controle biológico.

Considerando a dificuldade em controlar P. xylostella com a utilização de inseticidas químicos e o contexto no qual se insere a área de estudo, o presente trabalho teve por objetivo avaliar os fatores que afetam a biologia, sobrevivência, reprodução e dinâmica populacional de P. xylostella. Para tanto, a tese foi dividida em cinco capítulos.

No primeiro capítulo avaliou-se a dinâmica populacional da praga e de seus parasitóides larvais em cultivos orgânicos de brócolis e couve-flor na região Metropolitana de Curitiba.

No segundo capítulo foi avaliado o efeito da temperatura sobre o desenvolvimento, sobrevivência, reprodução e parâmetros demográficos de P. xylostella. O papel de brássicas silvestres na biologia e reprodução de P. xylostella e sua importância para o manejo da espécie foi tema do terceiro e quarto capítulos. Nestes capítulos procurou-se avaliar a relação entre preferência de oviposição ou alimentar e o desempenho da praga. Por fim, a importância da obtenção de recursos alimentares por adultos e sua influência sobre os parâmetros demográficos da praga foi tema do quinto capítulo. Os resultados apresentados foram discutidos considerando sua importância para a dinâmica populacional da praga e, conseqüentemente, para o manejo da espécie.

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C ^APÍTULO I C APÍTULO I

F

Plutella

xylostella (L.)

CULTIVOS ORGÂNICOS NA

R

M

C

:

INFLUÊNCIA DE FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS SOBRE A ABUNDÂNCIA DA PRAGA E DE SEUS PARASITÓIDES

A quantidade de alimento disponível determina o limite máximo de crescimento de cada espécie, mas, comumente, o que determina o número médio de indivíduos de uma espécie não é a dificuldade em obter alimentos, mas a facilidade com que esses indivíduos se tornam presas de outros animais.

Charles Darwin

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