Infecção, fertilidade e mortalidade

Dados de fertilidade foram obtidos no experimento com 2.900 mf/ml. Nenhum efeito do parasito sobre a fertilidade, medida através da taxa de eclosão das larvas, foi observado quando os percentuais das fêmeas infectadas (94,2 % N=1.799) foram comparadas as não infectadas (92,0% N=1.373) (χ2=0,064, gl=1, p=0,823).

Um aumento de 0,9 % na taxa de mortalidade foi observado nos mosquitos alimentados em sangue controle comparado as fêmeas alimentadas em sangue infectado, até 4 dias após a alimentação. Contudo, nenhuma diferença significante foi encontrada nas diversas parasitemias analisadas (χ2

Fig. 13. Regressão linear entre hematina excretada e produção de ovos em fêmeas de Culex quinquefasciatus ao nível de significância de 95 % (linha descontínua). a) Grupo infectado (R=0,04, p=0,63, N=134; y=82,20+0,28x); b) Grupo controle (R=0,12, p=0,069, N=236; y=72,23+0,87x).

Hematina excretada (ug)

Ovos produzidos 20 40 60 80 100 120 140 160 0 4 8 12 16 20 24

Hematina excretada (ug)

Ovos produzidos 0 20 40 60 80 100 120 140 160 2 6 10 14 18 22

b

a

Tabela 4. Excreção de hematina em fêmeas de Culex quinquefasciatus e produção de ovos, nos grupos infectados e controles.

Produção de Ovos X±DP Excreção de hematina μg X±DP Total de fêmeas 79,5±27,6 14,7±2,80 (28) 86,8±18,4 14,6±0,97 (47) 66,6±17,9 15,1±0,97 (46) 85,5±19,6 15,7±2,21 (45) Fêmeas não infectadas 97,1±16,4 14,9±1,86 (70) 66,5±14,7 14,7±1,94 (20) 72,9±16,8 14,6±2,98 (30) 82,5±17,9 15,8±0,65 (32) Fêmeas infectadas 96,4±21,9 15,1±2,37 (25) 97,2±22,9 15,8±1,52 (27)

6. DISCUSSÃO

Os resultados deste estudo mostraram que a produção de ovos por fêmeas de C.

quinquefasciatus foi afetada pela densidade de microfilárias de W. bancrofti no sangue.

Um efeito estimulante sobre a fecundidade ocorreu quando fêmeas foram alimentadas sob níveis de 724 e 1150 mf/ml. Entretanto, em níveis acima de 1.500 mf/ml, uma redução na produção de ovos foi observada. Em populações de Culex pipens do Egito, infectadas com W. bancrofti, em sangue com parasitemia de 500 mf/ml, nenhum efeito do parasito sobre a reprodução foi observado (Hammad, 1997). As comparações entre os dois trabalhos são dificultadas pelo reduzido número de experimentos realizados com a população do Egito (apenas um teste e um nível de parasitemia). Entretanto, os diferentes resultados obtidos nestes estudos, quando fêmeas foram alimentadas em sangue com baixos níveis de parasitos circulantes, pode ser um indicativo de que as relações vetor/parasito são diferenciadas em populações isoladas geograficamente.

O aumento na fecundidade observado em C. quinquefasciatus parasitados com níveis baixos (724 e 1.150 mf/ml) comparados com seus controles, pode revelar um alto grau de adaptação neste modelo de hospedeiro/parasito. Nesta espécie de mosquito, a maior contribuição para sucessivas gerações, ocorre durante o primeiro ciclo gonotrófico, onde está concentrada a maioria dos ovos produzidos pelas fêmeas (Suleman & Reisen, 1979). Assim, um estímulo à produção de ovos garantiria o sucesso, tanto do mosquito quanto do parasito. Isto é particularmente importante considerando-se que, nas áreas endêmicas do Recife, a maioria da população infectada apresenta níveis microfilarêmicos abaixo de 1.200 mf/ml (Maciel et al., 1996). Considerando que o C.

quinquefasciatus é o vetor natural de W. bancrofti, um alto grau de evolução adaptativa

a níveis fisiológicos não é surpreendente (Calheiros et al., 1998). Desse modo, um equilíbrio entre o custo para o hospedeiro e benefício para o parasito pode ocorrer, em um limiar abaixo do qual, a fecundidade do mosquito não seria afetada negativamente. Um aumento na produção de ovos por fêmeas parasitadas foi descrito em Chironomus

Segundo os autores, o significado do estímulo à reprodução, nesta espécie, não é claro, considerando-se que não seria esperado uma forte pressão seletiva para compensar perdas futuras no sucesso reprodutivo.

Acima do limiar, a densidade do parasito levaria a uma redução na fecundidade, comparada ao controle. Estudos anteriores demonstraram uma correlação positiva entre a densidade de microfilárias nos doadores e o número de microfilárias ingeridas pelas fêmeas do C. quinquefasciatus (Brito et al., 1998; Albuquerque et al., 1999). Entretanto em parasitemias variando de 550 a 2.600 mf/ml o número de parasitos que atingiram o estágio infectivo (L3) variou entre 1 a 3, independente da densidade de mf no sangue (Albuquerque et al., 1999). Resultados similares na recuperação de L3 em C.

quinquefasciatus infectado com W. bancrofti foram obtidos por Brito et al., (1997) em

colônias de laboratório provenientes de Maceió e Belo Horizonte, usando diferentes parasitemias. Assumindo que o esforço do mosquito para eliminar o parasito é custoso, e envolveria gasto de energia, isso poderia reduzir a disponibilidade de recursos para produção de ovos, em altos níveis de infecção.

A densidade do parasito parece não ser o único fator que influencia a produção de ovos em fêmeas parasitadas de C. quinquefasciatus. Nenhuma variação significante foi encontrada quando a fecundidade de fêmeas alimentadas em sangue com diferentes parasitemias, foi comparada. Dois fatores podem ter influenciado este resultado: o tamanho dos mosquitos, os quais diferiram de experimento para experimento (embora controlado dentro dos experimentos) e a diversidade na população de parasitos. Evidências de outros estudos mostram que, o tamanho é um fator determinante na capacidade reprodutiva dos mosquitos e que o mesmo pode variar de acordo com a temperatura, densidade larval nos criadouros, qualidade e disponibilidade de alimento (Landry et al., 1988). Neste trabalho, nenhuma relação entre tamanho do mosquito e produção de ovos foi encontrada no grupo infectado, contudo uma correlação positiva entre estes parâmetros, foi evidenciada em fêmeas não infectadas, sugerindo que, além do parasito, o tamanho pode ter afetado a fecundidade. Neste estudo, os parasitos filariais usados para alimentação dos mosquitos foram provenientes de diferentes doadores, portanto diferenças relacionadas à população do parasito (mf), como idade e

variações genéticas podem também ter contribuído para diferenças na fecundidade. O mesmo parece não ser verdadeiro para possíveis alterações de sangue desde que tanto os grupos controles quanto os infectados, foram alimentados com sangue de diferentes doadores.

Em estudos de campo, Lyimo e Koella (1992) verificaram que fêmeas maiores de

An. gambiae possuíam menor número de esporozoitos da malária do que fêmeas de

tamanho médio. Os autores atribuíram seus resultados a altas taxas de mortalidade causadas por grandes infecções em mosquitos maiores. No presente estudo, nossos resultados mostraram que a proporção de fêmeas infectadas com o parasito filarial foi maior entre as fêmeas de tamanho médio. Contudo, não foi encontrada nenhuma relação entre número de parasitos e aumento na mortalidade que pudesse justificar os resultados obtidos.

Em mosquitos, a influência da infecção sobre a ingestão sangüínea e fertilidade tem sido amplamente discutida na literatura (Hogg & Hurd, 1997; Jahan & Hurd, 1997; Ahmed et al., 1999). Em C. quinquefasciatus, independente dos níveis de parasitemia, a quantidade de sangue ingerido, quando mensurado pela excreção de hematina não foi significativamente afetado pela presença de W. bancrofti. Em contraste, uma redução significante sobre a ingestão de sangue foi observada em An. stephensi infectado com

Plasmodium yoelii nigeriensis em níveis de infecção maiores do que 75

oócitos/abdomen (Hogg & Hurd, 1995 a). Nenhum efeito do parasito filarial sobre a fertilidade pode ser demonstrado neste estudo. Resultado similar foi descrito em C.

pipiens infectado por W. bancrofti no Egito (Hammad 1997). Estes dados contrastam

com o efeito da infeção com o parasito da malária Plasmodium yoelii nigeriensis sobre a fertilidade de fêmeas de An. gambiae, onde uma redução de 61,8 % no número de larvas eclodidas foi observada em mosquitos infectados (Ahmed et al., 1999).

Nossas observações contribuem para um melhor conhecimento dos fatores que influenciam a capacidade reprodutiva do C. quinquefasciatus, vetor da W. bancrofti em Recife. Entretanto, maiores estudos devem ser realizados para determinar o impacto do estímulo/redução na produção de ovos de fêmeas infectadas, que afetem a densidade populacional dos mosquitos nas áreas endêmicas.

7. CONCLUSÕES

De acordo com os resultados apresentados, concluímos que:

• A presença de Wuchereria bancrofti, nos níveis mais baixos de parasitemia sangüínea, estimula a fecundidade das fêmeas de Culex quinquefasciatus, enquanto nos níveis mais altos, ocorre uma redução significativa na produção de ovos.

• Embora influencie na produção de ovos em fêmeas não infectadas, o tamanho do corpo do mosquito não afeta a quantidade de sangue ingerido pelas fêmeas.

• A quantidade de sangue ingerido e a fertilidade não são influenciados pela presença de W. bancrofti no sangue ingerido por fêmeas de C. quinquefasciatus.

• Nas parasitemias analisadas, a presença de W. bancrofti no sangue não influencia na sobrevivência das fêmeas de C. quinquefasciatus.