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4. R ESULTADOS

4.2. Análise por área

4.2.1. Inselbergue de Esperança

Foram registrados 1029 indivíduos, pertencentes a seis gêneros e oito espécies (Tab. 7). As espécies que se destacaram com maior número de indivíduos foram: C.

polyphyllum (367), representando 37% do total de indivíduos levantados, P. phleoides (317) e P. ochreata (170). Para as demais espécies registrou-se menos que 100 indivíduos por espécie. Duas espécies (C. polyphyllum e P. ochreata) ocorreram em 90% das amostras analisadas e apresentaram o mesmo valor de freqüência relativa (21,43%). A maior dominância absoluta foi registrada em P. ochreata devido a característica desta espécie em formar os tapetes de vegetação sobre a rocha.

O maior valor de importância foi registrado para P. ochreata (135,69%), seguido de

C. polyphyllum (58,87%) e P. phleoides (47,47%). A maior densidade relativa ocorreu em

C. polyphyllum (35,67%). Houve variação no número de indivíduos e espécies nas parcelas, o que parece estar relacionado com a posição da amostra no inselbergue, ou seja, o tamanho e as angulações da rocha podem limitar a maior ou menor diversidade das espécies nas faces do inselbergue. Outros fatores como vento e dispersão de sementes pela água também contribuem certamente nesta colonização dos microhabitats.

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4.2.2. Inselbergue de Fagundes

Foram registrados 840 indivíduos, pertencentes a cinco gêneros e sete espécies (Tab. 8). A espécie com maior número de indivíduos foi E. secundum (223 ind.), representando 26% do total de espécies registradas, seguido de H. obtusa (195), P.

phleoides (164) e P. ochreata (140). Duas espécies ocorreram em todas as parcelas (E.

secundum e P. ochreata) e E. cinnabarinum e P. phleoides em 80% das amostras. A maior dominância absoluta foi registrada em P. ochreata, seguido por C. intermedium e C.

polyphyllum.

O maior valor de importância foi registrado para P. ochreata (136,12%), seguido de E.

secundum (46,88%) e P. phleoides (35,52%), enquanto a maior densidade relativa foi para

E. secundum (26,55%) e os valores de freqüência relativa (20,0%) foram semelhantes para as duas espécies (E. secundum e P. ochreata). Os indivíduos de P. ochreata destacaram-se pela maior dominância relativa (99,45%) na área.

Espécies NI FAi FRi (%) DoAi (m2/ha) DoRi (%) DRi (%) VIi (%) VCi

Pleurothallis ochreata 170 90,0 21,43 13,583 97,75 16,52 135,69 114,27 Cyrtopodium polyphyllum 367 90,0 21,43 0,026 1,77 35,67 58,87 37,44 Prescottia phleoides 317 70,0 16,67 0,000 0,00 30,81 47,47 30,81 Encyclia longifolia 64 60,0 14,69 0,006 0,44 6,22 20,94 6,66 Epidendrum cinnabarinum 42 60,0 14,29 0,000 0,04 4,08 18,41 4,12 Habenaria obtusa 45 30,0 7,14 0,000 0,00 4,37 11,52 4,37 Brassovola tuberculata 17 10,0 2,38 0,000 0,00 1,65 4,03 1,65 Epidendrum secundum 7 10,0 2,38 0,000 0,00 0,68 3,06 0,68

Tab. 7. Lista de espécies registradas no inselbergue de Lagoa de Pedra, Município de Esperança/PB, organizadas em ordem crescente de valor de importância, seus principais parâmetros estruturais e fitossociológicos, onde: NI = número de indivíduos; FAi = freqüência absoluta; FRi = freqüência relativa; DoAi = dominância absoluta; DoRi = dominância relativa; DRi = densidade relativa; VI = valor de importância; VC = valor de

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Neste afloramento, os tipos de microhabitats com maior número de espécies foram fendas e depressões, destacando a presença de E. secundum. A espécie que se sobressaiu pela cobertura da superfície rochosa foi P. ochreata e sua distribuição nas amostras foi observada em todos os locais analisados. A equabilidade (J) entre parcelas foi alta (89%), indicando uma distribuição ampla das espécies sobre o inselbergue, fato associado aos microhabitats disponíveis para a ocupação destas populações.

4.2.3. Inselbergue de Serraria

Foram registrados 957 indivíduos, pertencentes a três espécies e três gêneros (Tab. 9), nas parcelas, mas registrou-se a presença de H. obtusa em outros pontos do afloramento. A espécie com maior número de indivíduos foi C. polyphyllum (524), representando 54% do total de espécies, seguida de E. cinnabarinum (350) e P. phleoides (83). E. cinnabarinum foi encontrada em todas as parcelas e apresentou o maior valor de frequência relativa (50,0%). A dominância absoluta foi maior nas populações de C.

Espécies NI FAi FRi (%) DoAi (m2/ha) DoRi (%) DRi (%) VI (%) VC

Pleurothallis ochreata 140 100,0 20,00 9,2430 99,45 16,67 136,12 116,12 Epidendrum secundum 223 100,0 20,00 0,0001 0,33 26,55 46,88 26,88 Prescottia phleoides 164 80,0 16,33 0,0000 0,00 19,52 35,52 19,52 Habenaria obtusa 195 50,0 10,00 0,0000 0,00 23,21 33,21 23,21 Epidendrum cinnabarinum 57 80,0 16,00 0,0004 0,07 6,79 22,86 6,86 Cyrtopodium intermedium 29 50,0 10,00 0,0005 0,09 3,45 13,54 3,54 Cyrtopodium polyphyllum 32 40,0 8,00 0,0003 0,06 3,81 11,87 3,87

Tab. 8. Lista de espécies registradas no inselbergue da Pedra de Santo Antônio, Município de Fagundes/PB, organizadas em ordem crescente de valor de importância, seus principais parâmetros estruturais e fitossociológicos, onde: NI = número de indivíduos; FAi = freqüência absoluta; FRi = freqüência relativa; DoAi = dominância absoluta; DoRi = dominância relativa; DRi = densidade relativa; VI = valor de importância; VC = valor de cobertura.

44 polyphyllum devido as medida de diâmetro dos pseudobulbos que formam o indivíduo. A espécie que se destacou pelo maior valor de importância (186,59%) e densidade relativa (54,75%) foi C. polyphyllum, seguida de E. cinnabarinum (89,29%) e P. phleoides (24,12%).

As características de distribuição das espécies neste afloramento estão provavelmente relacionadas a fatores como a estrutura do inselbergue (mais plano e com vegetação arbórea), bem como a influência que recebem da vegetação e nível de preservação de seu entorno.

4.2.4. Similaridade florística

Na análise de similaridade florística, utilizando o índice de Jaccard, entre os 25 inselbergues (Tab. 4), observou-se que ao nível de espécies (Fig. 13; Tab. 10) formaram-se grandes grupos, sendo que os inselbergues com maior semelhança de espécies estão nos Estados de Pernambuco e da Paraíba. Em Pernambuco dois inselbergues (PE8 e PE9) tiveram sua flora de orquídeas restrita a duas espécies comuns Cyrtopodium polyphyllum e

Espécies NI FAit FRi (%) DoAi (m2/ha) DoRi (%) DRi (%) VI (%) VC

Cyrtopodium polyphyllum 524 70,0 35,0 0,0135 96,83 54,75 186,59 143,15

Epidendrum cinnabarinum 350 100,0 50,0 0,0017 2,72 36,57 89,29 48,17

Prescottia phleoides 83 30,0 15,0 0,0000 0,45 8,67 24,12 8,68

Tab. 9. Lista de espécies registradas no inselbergue da Fazenda Santa Helena, Município de Serraria/PB, organizadas em ordem crescente de valor de importância, seus principais parâmetros estruturais e fitossociológicos, onde: NI = número de indivíduos; FAi = freqüência absoluta; FRi = freqüência relativa; DoAi = dominância absoluta; DoRi = dominância relativa; DRi = densidade relativa; VI = valor de importância; VC = valor de cobertura.

45 Prescottia plantaginea. A baixa diversidade destes afloramentos pode estar associada a fatores microclimáticos locais ou a características do entorno do inselbergue, contudo estes fatores não foram determinados no estudo de Krause (2000). Curiosamente, em dois inselbergues da Paraíba (PB1 e PB4) localizados geograficamente próximos (cerca de dois quilômetros), ocorreu uma distinção na diversidade de orquídeas, o que acabou separando- os no dendrograma. Em PB4 foram registradas Habenaria hexaptera e H. petalodes, restritas a estes afloramentos no Nordeste, embora outras espécies de distribuição mais ampla deste mesmo gênero (H. janeirenses e H. macronectar) tenham sido registradas no Estado do Rio de Janeiro na Região Sudeste (Safford & Martinelli, 2000).

Nos inselbergues dos Estados do CE e da BA, também na Região Nordeste, a baixa similaridade com outros inselbergues da Região para a diversidade de orquídeas, pode estar associada a metodologia utilizada ou ao esforço de amostragem ou ainda a identificação do material botânico. De forma geral, os inselbergues da Região Nordeste possuem uma flora de orquídeas bastante restrita a cada ecossistema e sua variação está provavelmente sendo determinada por fatores abióticos locais ou regionais.

Numa análise entre as espécies que destacam-se entre países da América e da África, observa-se uma especificidade quanto a diversidade de orquídeas nestes ambientes. Os estudos na América registram uma diversidade de orquídeas, em número de espécies e importância na composição da vegetação, bastante superior a destacada em inselbergues africanos. A família Orchidaceae poderia ser comparada a família Velloziaceae que é um elemento característico das savanas africanas.

46 Fig. 13. Dendrograma de similaridade florística, em nível de espécie, entre 25 inselbergues, com os agrupamentos por UPGMA, utilizando índice de Jaccard.

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PB1 PB2 PB3 PB4 PB5 PB6 PB7 PE1 PE2 PE3 PE4 PE5 PE6 PE7 PE8 PE9 BA MG CE RJ AF1 AF2 VZ GF BL

PB1 1,000 PB2 ,444 1,000 PB3 ,889 ,500 1,000 PB4 ,308 ,333 ,333 1,000 PB5 ,778 ,571 ,875 ,364 1,000 PB6 ,667 ,667 ,750 ,400 ,857 1,000 PB7 ,889 ,500 ,778 ,231 ,667 ,556 1,000 PE1 ,500 ,429 ,400 ,273 ,444 ,500 ,400 1,000 PE2 ,200 ,182 ,133 ,063 ,143 ,154 ,214 ,364 1,00 PE3 ,385 ,300 ,308 ,214 ,333 ,364 ,308 ,667 ,385 1,00 PE4 ,091 ,167 ,100 ,100 ,111 ,125 ,100 ,125 ,200 ,200 1,00 PE5 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 PE6 ,250 ,154 ,188 ,188 ,200 ,214 ,188 ,308 ,176 ,333 ,167 ,000 1,00 PE7 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,111 ,111 ,333 ,000 ,091 1,00 PE8 ,100 ,200 ,111 ,111 ,125 ,143 ,111 ,143 ,222 ,222 ,667 ,000 ,182 ,500 1,00 PE9 ,100 ,200 ,111 ,111 ,125 ,143 ,111 ,143 ,222 ,222 ,667 ,000 ,182 ,500 1,00 1,00 BA ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 MG ,050 ,067 ,053 ,053 ,056 ,059 ,053 ,059 ,050 ,050 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 CE ,000 ,000 ,000 ,091 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 RJ ,118 ,077 ,059 ,000 ,063 ,067 ,125 ,143 ,188 ,188 ,083 ,000 ,105 ,100 ,091 ,091 ,000 ,100 ,000 1,00 AF1 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 AF2 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 VZ ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00 GF ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,038 ,000 ,000 ,000 1,000 BL ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 1,00

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5. DISCUSSÃO

Todas as espécies de orquídeas registradas para os três inselbergues apresentam ampla distribuição e são de ocorrência típica em ambientes rupícolas, embora também sejam encontradas ocasionalmente como terrestres ou epífitas (Pabst & Dungs, 1975; 1977). Muitas dessas espécies, como Cyrtopodium polyphyllum e Encyclia longifolia, foram registradas em outros inselbergues da Região Nordeste (França et al., 1997; Oliveira 2002; Carneiro et al., 2002; Porto, 2003; Krause, 2000) e de outras regiões do Brasil (por ex. Brassovola tuberculata) (Barthlott et al., 1993; Porembski et al., 1998; Safford & Martinelli, 2000; Caiafa, 2002).

Existe uma variação no número total de indivíduos de cada um dos inselbergues estudados, porém a maior diferença é observada na diversidade de espécies entre os afloramentos das Microrregiões do Agreste e do Brejo Paraibano.Porembski & Barthlott (1997)destacaram que comunidades de inselbergues da savana africana têm mais espécies que a maioria dos inselbergues isolados próximos a florestas tropicais daquele continente. Em Esperança e Fagundes no Agreste, ocorreram respectivamente oito e sete espécies, enquanto no inselbergue de Serraria no Brejo, apenas três espécies foram registradas nas parcelas. Os Brejos de Altitude no Nordeste, assim como as demais encostas serranas brasileiras voltadas para o Atlântico, constituem um dos biomas mais ricos em orquídeas do País, enquanto a vegetação de caatinga seria das mais pobres (Hoehne, 1940; Pabst & Dungs, 1975, 1977).

A baixa diversidade observada em Serraria indica que outros fatores, que não o climático, estariam relacionados com a riqueza e diversidade de orquídeas nestes inselbergues. Provavelmente à menor disponibilidade em microhabitats apropriados ao

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estabelecimento de orquídeas seriam o fator limitante ao seu desenvolvimento (Porembski, 2002; Parmantier, 2003). Além disso, aspectos como o menor tamanho, menores ângulos de inclinação da rocha e o predomínio de uma vegetação arbórea no entorno da área da Fazenda Santa Helena, tornariam o afloramento mais isolado e com menor diversidade de espécies, o que é corroborado por observações prévias em inselbergues da África

(Porembski & Barthlott, 1997). Estudos em inselbergues de diferentes regiões têm mostrado que uma maior variação em microclimas alteram a florística e a fisionomia da vegetação do inselbergue e do entorno (Szarzynski, 2000).

Os inselbergues mais alterados em sua fisionomia de entorno são os localizados na Região de Agreste (Esperança e Fagundes). A antropização ocorreu de forma diferenciada nos dois ambientes e consequentemente gerou uma estabilidade específica das comunidades vegetais, de acordo com a disponibilidade de microhabitats. Espécies dominantes são diferentes de um inselbergue para outro, apesar deles poderem apresentar muita similaridade florística (Parmantier, 2003). Nos três ambientes, a dominância está associada à ocorrência dos diferentes tipos de microhabitats nos ecossistemas. Nos inselbergues de agreste, onde ocorre P. ochreata, embora a espécie não tenha ocorrido em maior número de indivíduos, a sua importância, quando comparada com as demais áreas, foi destacada justamente por estabelecer uma cobertura de rocha consideravelmente maior que qualquer uma das outras espécies registradas. A dominância e importância de C.

polyphyllum também é destacada, mas neste caso o número e o diâmetro dos pseudobulbos parecem ser os responsáveis pela maior importância da espécie nesses afloramentos.

Os tipos de microhabitats sobre inselbergues dependem diretamente do tamanho e da topografia e muitos autores consideram que somente grandes afloramentos seriam capazes de suportar todas as variações já descritas (Barthlott et al., 1993; Seine et al.,

43 1998; Ibisch et al., 1995; Safford & Martinelli, 2000). A maioria das espécies não está restrita a um único microhabitat, mas parece demonstrar afinidades ecológicas a diferentes comunidades vegetais, o que suporta as relações e as diferenças observadas entre floras e microhabitats nos diferentes afloramentos. Esse mesmo tipo de relação foi observada na Costa do Marfim, África, por Krieger et al. (2000).

No inselbergue de Esperança, a maior presença de espécies na face leste certamente está determinada pelo grande número de depressões e pela menor inclinação da rocha, favorecido pela erosão e conseqüente acúmulo de substrato nestes microhabitats. Além disso, trata-se de uma face de barlavento, onde a altitude que favorece a ocorrência de maior umidade relativa, proporcionando melhores condições para o estabelecimento de orquídeas (Dressler, 1993) e de outras espécies ombrófilas (Sales et al., 1998).

A posição topográfica do inselbergue da Pedra de Santo Antônio em Fagundes, localizado nos limites da caatinga hiperxerófila (Carvalho & Carvalho, 1985), estabelece ecótono natural que provavelmente atua como um refúgio para espécies de orquídeas que tipicamente ocorrem em áreas mais úmidas. Observa-se também uma forte influência dos ventos úmidos na colonização dos microhabitats sobre a rocha, pois a distribuição das espécies está condicionada à eficiência nos mecanismos de dispersão tanto pelo vento como pela água (Gröger, 2000). Já no afloramento de Serraria, em função da maior homogeneidade na estrutura da rocha, observa-se, além de um menor número de espécies, uma distribuição mais equitativa de todas as espécies na área.

A identificação precisa dos fatores ambientais específicos e o isolamento não foram definidos no presente trabalho e ainda aparecem como pontos obscuros em pesquisas de inselbergues de outros continentes (Parmantier, 2003).

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Uma análise comparativa entre inselbergues do Nordeste e de outras regiões do Brasil parece evidenciar uma correlação clara entre a similaridade florística e a proximidade geográfica. Eventuais discrepâncias parecem ser mais resultados de diferenças metodológicas do que de variantes ecológicos. Por outro lado, a baixa similaridade entre os inselbergues do Nordeste, do Sudeste e de outros países da América do Sul, parece confirmar que os inselbergues favorecem o aparecimento de endemismos ou de espécies com distribuição restrita (Barthlott et al., 1993). Todavia, um quadro geral da geografia das orquídeas de inselbergues apenas será possível após um levantamento florístico em um número mais expressivo de inselbergues no país e no continente americano.

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6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A partir do estudo florístico e estrutural das populações da família Orchidaceae em três inselbergues no Estado da Paraíba, foi possível observar que a mesma está bem representada em número de espécies nos afloramentos estudados e principalmente quando comparada sua diversidade de espécies, com a de outros inselbergues da Região Nordeste.

As condições xéricas destes ambientes, mesmo atuando como fatores limitantes de desenvolvimento, não impedem que estas populações ocupem diferentes microhabitats sobre a rocha, evidenciando a eficiência da família no que diz respeito aos mecanismos adaptativos aos ecossistemas rupícolas, e estratégias reprodutivas. Contudo, à presença e diversidade de orquídeas nos afloramentos estudados, também parece relacionada ao clima no qual o inselbergue está inserido. De uma maneira diversa ao que se observa em ambientes florestais, nos inselbergues estudados observou-se uma maior diversidade de orquídeas em ambientes mais secos, confirmando estudos prévios nesses ambientes, onde a diversidade foi maior em inselbergues de zonas mais áridas e menor em regiões mais úmidas.

O estudo da similaridade florística entre os inselbergues estudados e outros afloramentos da América do Sul confirmou estudos prévios, os quais indicam que os inselbergues brasileiros apresentam-se floristicamente distintos, mesmo quando localizados geograficamente próximos. A destacada importância da família Orchidaceae entre as demais famílias que caracterizam estes ambientes é evidenciada pela sua ampla distribuição nos diferentes tipos de microhabitats.

Entre as espécies, C. polyphyllum destacou-se pela representatividade em número de indivíduos e pela ocorrência nos três ambientes, independente das condições de

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pluviosidade e temperatura. Por outro lado, E. longifolia, C. intermedium e B. tuberculata ocorreram em apenas um dos inselbergues estudados, com poucos indivíduos, indicando que as populações dessas espécies apresentam nichos ecológicos mais restritos. Já as populações de P. ochreata, mesmo tendo sido registradas apenas nos inselbergues mais xéricos, pelo fato de formarem grandes tapetes de vegetação sobre a rocha, provavelmente estabelecem condições favoráveis para o desenvolvimento de outras espécies sobre o inselbergue. A importância destas associações entre diferentes espécies reflete-se na maior diversidade e conduz a estabilidade das populações, que encontram nestes ecossistemas refúgios de desenvolvimento.

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7. CONCLUSÕES

O estudo sobre a diversidade e estrutura da família Orchidaceae em inselbergues permitiu concluir que:

Œ O tamanho do inselbergue e sua topografia angulosa ou plana influenciam na variação em microhabitats que ocorrem sobre a rocha e conseqüentemente determina a ocorrência das espécies;

Œ As espécies de orquídeas registradas estão bem distribuídas nos diferentes tipos de microhabitats sobre os afloramentos, demonstrando a plasticidade adaptativa do grupo para suportar os limites de ambiente;

Œ A destacada importância (VI e VC) de P. ochreata se deve ao tipo de desenvolvimento cobrindo continuamente a rocha, estabelecendo condições favoráveis para o desenvolvimento de espécies secundárias;

Œ Os índices de diversidade calculados para os três inselbergues, baseado na análise estrutural da família Orchidaceae, destacaram uma diversidade crescente no sentido brejo-agreste confirmando estudos em inselbergues africanos.

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