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O início do processo de interação fungo-planta ocorre com o contato físico entre os simbiontes (Vierheilig, 2004) e o estabelecimento da simbiose depende da habilidade das plantas em capturar nutrientes do solo e da capacidade do fungo de produzir hifas exploratórias e estruturas de colonização no sistema radicular (Cavagnaro et al., 2005).

Em um sistema radicular colonizado são observadas estruturas fúngicas tais como hifas, vesículas, arbúsculos e esporos e raramente células auxiliares (Stürmer & Morton, 1999). Diferentemente das ectomicorrizas, as MA não produzem mudanças morfológicas nas raízes em resposta à colonização. No entanto, alguns autores relatam alterações na arquitetura, com plantas colonizadas apresentando sistema radicular fibroso e com poucas ramificações devido à absorção de nutrientes ocorrer preferencialmente no micélio externo do fungo, enquanto num sistema radicular não colonizado as raízes são mais finas e com abundantes ramificações.

Em geral, os FMA não apresentam especificidade hospedeira, porém a quantidade destes fungos no solo pode direcionar a competitividade entre as plantas e consequentemente influenciar as interações micorrízicas (Janos, 1980). Como mencionado, os FMA podem apresentar diferentes estratégias de vida no solo e nas raízes das plantas e essas diferenças também estão relacionadas com as diversidades funcionais inter e intra-específicas (Gustafson & Casper, 2006).

Kiers et al. (2000) sugeriram que a comunidade de FMA em florestas tropicais está bem distribuída no ambiente, exibindo diferentes níveis de afinidade com os hospedeiros, e podendo influenciar o estabelecimento e consequentemente a composição da comunidade vegetal. No entanto, Li et al (2007) sugeriram que a composição da comunidade de FMA é mais influenciada pelas condições do meio do que pela preferência por hospedeiro.

Respostas de uma determinada planta à colonização arbuscular dependem da compatibilidade genética e funcional entre os simbiontes (Heijden & Kuyper 2001) e de sua dependência pelos FMA, podendo variar com a disponibilidade de nutrientes no solo e com a eficiência das espécies de FMA envolvidas (Azcón & Barea, 1997). Efeitos negativos da simbiose ainda são pouco conhecidos e podem estar relacionados com vários fatores: a) do fungo, quanto à funcionalidade, em especial à capacidade de desenvolvimento de micélio intra e extra-radicular e mecanismos de absorção e transferência de fósforo, ocasionando maior dreno de carbono, como também abundância de espécies de FMA menos efetivas; b) da planta, com relação aos aspectos morfológicos, fenológicos, dependência micorrízica e condições específicas de estresse; c) do ambiente, como herbivoria, presença de patógenos e perturbações do ambiente (Helgason et al., 2007, Cavagnaro et al., 2005). Por outro lado, Reynolds et al. (2005) sugeriram que relação não benéfica pode estar relacionada com a competitividade dos simbiontes por recursos do ambiente.

Segundo Brundrett (2004), mudanças no processo simbiótico estão relacionadas com condições negativas externas, não sendo apropriado designar a infectividade micorrízica como

parasitismo. Do mesmo modo, o termo oportunista para os FMA que supostamente ocasionam depressão no desenvolvimento da planta hospedeira pode ser inadequado (Fitter 2006),

Moora et al. (2004) observaram que as respostas de duas espécies de Pulsatilla à micorrização, foram relacionadas com a composição da comunidade de FMA e que a contribuição da nutrição fosfatada favoreceu o crescimento, coincidindo com o aumento de colonização das raízes e conteúdo de fósforo nos tecidos das plantas. No entanto, nem sempre ocorre uma relação direta de maior absorção de fósforo com maior colonização radicular e incremento de crescimento vegetal. Cavagnaro et al. (2005) observaram que algumas espécies de FMA altamente colonizadoras não promoveram o crescimento das plantas, sugerindo que alta colonização pode estar relacionada com maior dreno de carbono para o fungo e também com a relação de compatibilidade com o hospedeiro e o ambiente.

As plantas não micotróficas e as micotróficas apresentam diferentes mecanismos de absorção de fósforo no sistema radicular e a efetividade dos FMA em relação ao transporte de P para as plantas só é significativo dependendo da espécie hospedeira (Ravnskov & Jakobsen, 1995). Os autores observaram respostas micorrízicas diferentes em relação ao crescimento de três espécies de plantas, variando de negativo a positivo os efeitos da associação em relação ao crescimento vegetal. Algumas plantas podem não responder positivamente à micorrização quando apresentam baixa taxa de crescimento e alta reserva de fósforo nas sementes (Grandcourt

et al., 2004).

Ohtomo & Saito (2005) sugeriram que a quantidade de fósforo nas raízes aumenta com o processo de desenvolvimento da colonização micorrízica, refletindo a atividade biológica dos FMA e que a alta correlação encontrada entre quantidade de fósforo e tamanho de raiz colonizada suporta o modelo em que os FMA translocam o fosfato inorgânico para os hospedeiros.

Estudando os efeitos das micorrizas (MA) e da adubação fosfatada na resposta de espécies arbóreas à adubação nitrogenada, Pereira et al. (1996) sugeriram que a resposta ao N-

mineral não é resultado da melhoria da nutrição fosfatada, mas da maior absorção do N via fungo micorrízico. Reynolds et al. (2005) também sugeriram que os FMA não promovem a transferência de nitrogênio orgânico ou inorgânico para as plantas, em situações de baixa suplementação de N, e que podem atuar como parasitas em situações de alta suplementação de fósforo.

Souza et al. (2000) observaram que o aumento das doses de P promoveu maior produção de matéria seca e maior acúmulo de P, K, Ca, e Mg na parte aérea e que a dosagem de P ótima para o crescimento de Andropogon gayanus e Stylosanthes guaianensis e para o acúmulo de nutrientes diminuiu consideravelmente quando as plantas apresentaram colonização micorrízica.

De acordo com Smith et al. (2004), a contribuição da simbiose micorrízica na absorção de fósforo não pode ser correlacionada apenas com o crescimento da planta ou com o total de fósforo absorvido. A falta de resposta da planta à micorrização não quer dizer que o fungo não contribua para a absorção de fósforo, pois a colonização pode resultar na completa inativação da absorção direta de fósforo via raízes e epiderme.

A deficiência na absorção de cálcio pode contribuir para ausência de colonização micorrízica. De acordo com Hepper & O’Shea (1984), tal deficiência provoca desorganização na membrana das células plasmáticas e dos vacúolos, o que pode estar relacionado com a perda de íons e de nutrientes e maior produção de exsudatos radiculares, acarretando menor susceptibilidade dos hospedeiros à micorrização. Jarstfer et al. (1998) também observaram a importância do cálcio e do magnésio para o funcionamento da associação

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