INTRODUÇÃO

Os compostos fenólicos são uma grande classe de compostos secundários que constituem um dos grupos mais comuns e generalizados de substâncias em plantas. De acordo com Harborne (1989), os "fenólicos" ou "polifenois" podem ser definidos quimicamente como substâncias que possuem um anel aromático, com um (fenol) ou mais (polifenol) substituintes hidroxilo, incluindo derivados funcionais (ésteres, éteres metílicos, glicosídeos, etc). Estes compostos, além de serem importantes para a pigmentação, crescimento e reprodução, podem ser oxidados e contribuir para a defesa vegetal contra doenças (LATTANZIO et al., 2006).

Os fenóis fazem parte da defesa constitutiva da planta, ou seja, sua presença é característica intrínseca nas espécies vegetais. Porém, muitas vezes, após um estresse biótico (insetos, bactérias, fungos e nematoides) ou abiótico (temperatura, estresse hídrico, vento, etc.), ocorre o aumento, redução ou síntese de compostos desta natureza no interior e/ou superfície vegetal (KARLUND et al., 2014; LATOUCHE et al., 2013; LATTANZIO et al., 2006).

As alterações vegetais defensivas ocorrem para evitar o desenvolvimento de doenças. Contudo, estas ativações e modificações só acontecem mediante o reconhecimento do patógeno pela planta. Caso contrário, os mecanismos de defesa latentes não são ativados e a defesa constitutiva passa ser a única atuante sobre o microrganismo patogênico (JONES; DANGL, 2006). Apesar desta condição, existem métodos de controle de doenças que visam a aplicação de moléculas elicitoras sobre as plantas (VAN LOON, 1997; VERGNES et al., 2014; WALTERS; NEWTON; LYON, 2005). Estas moléculas, por sua vez, são reconhecidas como agentes agressores e são capazes de promover a resistência contra patógenos através do aumento da concentração de compostos fenólicos.

O processo de ativação de mecanismos de defesa, resultante dos estímulos provocados por moléculas elicitoras, é chamado de indução de resistência do vegetal, que pode acontecer tanto no sítio de contato do indutor com a planta, como em locais distantes do mesmo, ou seja, pode acontecer de forma local ou sistêmica. Assim, define-se a indução de resistência como um aumento do nível de resistência, em consequência da ativação de seus genes ou grupos de genes aparentemente inativos, utilizando-se de agentes externos (LUIZ et al., 2016; STADNIK; MARASCHIN, 2004; WALTERS; NEWTON; LYON, 2005).

A indução de resistência é uma das medidas promissoras para o controle de doenças vegetais, pois, através de moléculas elicitoras, mecanismos de defesa são ativados sem qualquer alteração no genoma da planta (STADNIK; MARASCHIN, 2004). Além disso, a aplicação de indutores permite com que o vegetal fique em um estado de Priming, ou seja, em um estado de “pré-condicionamento” ou de “alerta”, onde somente após o contato com o fitopatógeno ocorrerá a efetiva ativação da defesa latente do vegetal e o consequente gasto energético (CONRATH et al., 2015).

A indução dos mecanismos de defesa requer alocação de recursos internos da planta. A biossíntese de compostos fenólicos, por exemplo, exige energia, esqueletos de carbono e investimento de nutrientes, como o nitrogênio, que são desviados do metabolismo primário (HERMS; MATTSON, 1992). Por isso, em conjunto com as alterações na concentração destes compostos, mudanças fisiológicas, como por exemplo na taxa fotossintética e concentração de clorofila, podem acontecer.

Para patógenos de difícil controle, como por exemplo, a Xanthomonas fragariae no morangueiro, a indução de resistência pode ser uma alternativa aos métodos de baixa eficiência atualmente empregados (LUIZ et al., 2017). Luiz et al. (2017) afirmam que o óleo essencial de Melaleuca altenifolia ou Cymbopogon martinii e polissacarídeos de folhas de babosa são capazes de promover o aumento da atividade de enzimas oxidativas e da fenilalanina-amônia-liase (FAL), em morangueiros da cultivar Albion, em resposta ao agente causal da mancha angular (X. fragariae).

Os óleos essenciais, como o de M. alternifolia, além de possuírem potencial antimicrobiano, podem ser utilizados como moléculas indutoras de resistência, aumentando a atividade de proteínas envolvidas na defesa vegetal e intensificando a atividade de enzimas da rota dos fenilpropanóides, como por exemplo, a FAL (SHAO et al., 2013). A via fenilpropanóide é importante no metabolismo secundário de plantas e produz uma variedade de fenólicos com funções estruturais e de defesa, incluindo ligninas, ácidos fenólicos, estilbenos e flavonoides (DIXON et al., 2002).

O óleo essencial da planta Cymbopogon martinii, popularmente conhecida como palmarosa, é largamente utilizado pela indústria de perfumaria como uma fonte de geraniol (MALLAVARAPU et al., 1998), que é um monoterpenóide e um álcool, com um odor muito semelhante ao da rosa. Este odor, apesar de agradável ao olfato humano, é

considerado repelente de insetos (ANSARI; RAZDAN, 1995). O óleo de palmarosa, além de repelente, possui ação antifúngica contra Aspergillus niger, Penicillium funiculosum (DELESPAUL et al., 2000) e Phaeoisariopsis griseola (HOYOS et al., 2012), porém sua influência sobre fitobactérias e sobre ativação de mecanismos de defesa de plantas ainda foi pouco estudado.

A babosa é uma planta com inúmeras propriedades medicinais e pode ser considerada uma rica fonte de polissacarídeos. Diversos sacarídeos (poli, oligo ou mono), com características elicitoras e capazes de reduzir a severidade de doenças vegetais, têm sido descritos na literatura. Dentre esses, pode-se destacar as quitinas (WAN; ZHANG; STACEY, 2008), as quitosanas (COQUEIRO; MARASCHIN; PIERO, 2011) e os lipo ou exo polissacarídeos presentes em bactérias (LUIZ et al., 2016). A aplicação de polissacarídeos presentes na babosa para a redução de doenças vegetais foi pouco estudada. Contudo existem alguns trabalhos que demonstram seu potencial indutor de resistência (LUIZ et al., 2012, 2016; LUIZ; ROCHA NETO; DI PIERO, 2015)

Tendo em vista o potencial antimicrobiano e indutor de resistência de moléculas provenientes de plantas, o presente trabalho buscou estudar a participação do metabolismo de fenólicos e as alterações fisiológicas durante a indução de resistência do morangueiro contra X. fragariae, utilizando a suspensão polissacarídica da babosa, emulsão de óleo de tea tree e nanoemulsão de palmarosa como agentes elicitores.