LRH: Silva, Wirth, Leal & Tabarelli
RRH: Influência de Atta cephalotes sob a comunidade de plântulas
Influência das formigas cortadeiras (Atta cephalotes) sobre a comunidade de plântulas em um trecho de floresta Atlântica nordestina#1
Paulo S. D. da Silva1, Rainer Wirth2, Inara R. Leal1, & Marcelo Tabarelli1
Laboratório de Interação Planta-Animal, Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Recife, PE. 50670-901. Brazil. paulosavio@yahoo.com 2Universidade de Kaiserslautern, Departamento de Ecologia Vegetal & Sistemática, 3049, 67653-Kaiserslautern, Alemanha.
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Resumo
Em trechos de florestas secundárias investigamos como a formiga cortadeira Atta cephalotes afeta a diversidade de plântulas dentro de sua área de forrageamento. Também verificamos o efeito destas formigas sobre a germinação e mortalidade de três espécies focais (Tapirira guianensis, Simarouba amara e Pouteria sp.). Estes trechos compõem um remanescente de Floresta Atlântica Nordestina (8º30’S, 35º50’O) e variam quanto à idade do estágio sucessional (25-47,5 anos). A diversidade de plântulas foi avaliada mensalmente, durante um ano, em quadrantes (1m2), que foram distribuídos dentro de áreas de forrageamento e de áreas sem atividade de formigas (controle). A germinação e a mortalidade de plântulas foram investigadas em função da distância das colônias. A diversidade média foi menor nas áreas de forrageamento (H’= 0,27 ± DP 0,23 bits/indivíduo) do que nas áreas controle (0,44 ± 0,61), onde algumas espécies ocorreram exclusivamente, indicando uma segregação taxonômica. Porém, não houve diferença quanto às idades de regeneração. A germinação de sementes de T. guianensis tendeu a aumentar com a distância das colônias e, como à Pouteria sp., foi maior nos trechos entre 30-40 anos. S. amara não apresentou variação na germinação. A mortalidade por dessecamento e herbivoria foi freqüente em todas as espécies. Por exemplo, para Pouteria sp., a mortalidade por herbivoria pelas saúvas tende a reduzir com a distância. Este estudo sugere que florestas secundárias podem apresentar um empobrecimento ou uma alteração na flora devido à atividade das formigas cortadeiras, que, ao afetarem o estabelecimento de plântulas, estariam ampliando o efeito da fragmentação sobre a comunidade de plantas.
Palavras-chave: Diversidade de plântulas, germinação, mortalidade de plântulas, formigas
Influência das formigas cortadeiras (Atta cephalotes) sobre a comunidade de plântulas em um trecho de floresta Atlântica nordestina
Introdução
As formigas cortadeiras, gêneros Atta e Acromyrmex, são consideradas importantes herbívoros em florestas tropicais, porque elas promovem a heterogeneidade espacial e temporal de recursos, como luz, nutrientes e solo (Cherrett 1986, Fowler et al. 1989, Perfecto & Vandermeer 1993, Wirth et al. 2003); auxiliando, portanto, na manutenção da biodiversidade em florestas maduras (Garrettson et al. 1998, Wirth et al. 2003; mas ver Farji-Brener & Ghermandi 2000). Segundo Wirth et al. (2003), a heterogeneidade causada pelas formigas cortadeiras é resultado do seu comportamento de forrageamento que além de variar sazonalmente, quanto à intensidade e preferência dos indivíduos forrageados, é concentrada em algumas partes das copas destas árvores. Elas criam pequenas clareiras, alterando a disponibilidade de luz embaixo das plantas forrageadas e coletam folhas mais acentuadamente nas proximidades dos ninhos (Farji- Brener & Illes 2000, Wirth et al. 2003). Além disso, através da deposição de solo, devido à construção dos ninhos, e do acúmulo de biomassa vegetal nos jardins de fungos e nas lixeiras externas, estas formigas podem facilitar o acesso para algumas espécies de plantas a nutrientes, alterando as interações competitivas (Wirth et al. 2003).
Entretanto, por serem herbívoros seletivos, a abundância de suas colônias é fortemente influenciada pela disponibilidade e riqueza de espécies mais palatáveis, como as espécies intolerantes à sombra (Fowler 1983, Fowler et al. 1986, Coley 1988, Vasconcelos 1990, Vasconcelos & Cherret 1997, Farji-Brener 2001, Wirth et al. 2003). Espécies intolerantes à sombra apresentam melhor status nutritivo e menor quantidade de compostos secundários do que espécies tolerantes à sombra (Coley 1983, Coley et al. 1985, mas veja Poorter et al. 2004) e, após
56 a fragmentação, passam a ser dominantes nos remanescentes florestais (Laurance et al. 1998, Tabarelli et al. 1999, Oliveira et al. 2004, Santos et al. 2007). Conseqüentemente, a alta disponibilidade de espécies intolerantes à sombra, em florestas secundárias, deve facilitar (1) o estabelecimento inicial dos ninhos (Fowler et al. 1986, ver também Vasconcelos 1990), que seria a fase mais crítica do desenvolvimento das colônias; e (2) o acesso a recursos de alta qualidade, reduzindo o custo de (a) coleta e (b) construção das trilhas (veja Lugo et al. 1973, Howard 1991, Farji-Brener & Sierra 1998, Farji-Brener 2001) e, portanto, também (c) o tamanho das áreas de forrageamento (Urbas et al. 2007, ver também o primeiro capítulo). Por exemplo, segundo Vasconcelos & Cherrett (1995), em florestas secundárias na Amazônia, as densidades de ninhos de Atta cephalotes, A. laevigata e A. sexdens podem alcançar valores 30 vezes maiores do que em florestas primárias. Esta alta densidade de ninhos, em florestas secundárias e áreas de plantações, têm sido confirmadas por diversos trabalhos (Fowler et al. 1986; Jaffe 1986; Vasconcelos 1990; Vasconcelos & Cherret 1995, 1997; Farji-Brener 2001; Rao et al. 2001; primeiro capítulo desta tese).
De fato, vários estudos indicam que remanescentes florestais são habitats com composição florística similar à borda de florestas, dominadas por plantas intolerantes à sombra (Tabarelli et al. 1999, Oliveira et al. 2004, Santos et al. 2007). Por conseguinte, isto deve facilitar a disseminação das formigas cortadeiras, potencializando o seu efeito da herbivoria sobre a vegetação. Desta forma, os fragmentos florestais e florestas secundárias devem apresentar uma maior pressão de herbivoria por formigas cortadeiras associada a (1) uma maior densidade de colônias (Vasconcelos & Cherret 1997, Farji-Brener 2001, primeiro capítulo) e (2) uma redução das suas áreas de forrageamento (veja Urbas et al. 2007, primeiro capítulo); podendo, até mesmo, promover uma redução na riqueza de espécies vegetais (Vasconcelos & Cherret 1997, Rao et al. 2001). Por exemplo, em pequenos fragmentos (0.3-3 ha) de uma floresta tropical semi-decídua da
Venezuela, Rao et al. (2001) verificaram que, dentro das áreas de forrageamento das formigas cortadeiras, espécies de plantas mais frequentemente coletadas, como as espécies intolerantes à sombra, e até outras menos coletadas pelas formigas mostraram uma reduzida representação na classe de indivíduos jovens de plantas.
Além do mais, as formigas cortadeiras devem reduzir a heterogeneidade de luz, principalmente, ao aumentar sua disponibilidade no sub-bosque de remanescentes florestais quando comparados a florestas contínuas. Isto não apenas altera as taxas de germinação de sementes e crescimento de plântulas e jovens, como pode facilitar a disseminação de espécies intolerantes à sombra, ampliando o efeito de borda (Wirth et al. 2007a). Sementes de espécies intolerantes à sombra, geralmente, são pequenas, possuem baixo conteúdo de água, são adaptadas a permanecerem dormentes no solo, formando banco de sementes, e muitas destas necessitam de alto requerimento de luz para germinar. Ao contrário, as sementes de espécies tolerantes à sombra são, em geral, grandes, com alto conteúdo de água, não formam banco de sementes, não necessitam de luz direta para germinação e posterior crescimento da plântula, e germinam rapidamente (Primack 1990, Lorenzi 1998, Carvalho et al. 2006). Desta forma, o aumento na entrada de luz, devido à maior intensidade de desfolhação deve reorganizar as interações competitivas entre espécies, influenciando a composição florística.
Contudo, as implicações diretas e indiretas da herbivoria por estas formigas sobre a composição florística e o estabelecimento de novos indivíduos de plantas em fragmentos florestais têm sido pobremente estudadas (Rao et al. 2001, Urbas et al. 2007, Wirth et al. 2007b). Este estudo teve como objetivo principal investigar o estabelecimento de plântulas nas áreas de forrageamento de formigas cortadeiras em trechos de florestas secundárias de um remanescente de floresta Atlântica Nordestina. Para isto, foram testadas as seguintes hipóteses: (1) nas áreas de forrageamento de Atta cephalotes, haveria (a) uma menor diversidade e (b) uma composição
58 diferente de plântulas quando comparadas a áreas sem atividade de formigas (áreas controle); e (2) a germinação de sementes e a mortalidade de plântulas aumentariam com a proximidade em relação à borda dos ninhos, destas formigas, seja devido ao aumento na disponibilidade de luz, causado indiretamente pela remoção da folhagem, ou através da herbivoria direta sobre plântulas. Também discutimos as conseqüências ecológicas da atividade destas formigas em áreas com diferentes estágios sucessionais.
Materiais e Métodos
Área de Estudo.
– Este estudo foi realizado em um remanescente de floresta Atlântica (3500 ha), conhecido localmente como Sítio Coimbra, pertencente à Usina Serra Grande, localizada no estado de Alagoas (8º30’S, 35º50’O), Nordeste do Brasil (figura 5). Este fragmento é formado por um mosaico de florestas secundárias de diferentes estágios sucessionais. Estas áreas foram usadas no passado para o plantio, principalmente, de milho e feijão, e foram abandonadas entre cinco e 65 anos atrás, quando novamente foram ocupadas por florestas (Santos et al. 2007). Além do mais, este remanescente apresenta histórico de pressão de caça e corte seletivo, sendo a matriz circundante formada por lavoura de cana-de-açúcar. Desta forma, este remanescente oferece uma oportunidade única para o desenvolvimento de pesquisas, porque além de ser o maior e mais bem preservado remanescente de floresta Atlântica do Nordeste do Brasil (Santos et al. 2007), permite avaliar, e.g., o padrão de distribuição e estabelecimento de espécies de plantas e seus herbívoros em florestas com diferentes estágios sucessionais.
A floresta é composta por uma vegetação com árvores emergentes de até 35 m de altura (Leguminosae, Lecythidaceae, Sapotaceae, Bombacaceae) e dossel aberto (25-30 m) com a presença de muitas palmeiras (Veloso et al. 1991), sendo classificada como floresta ombrófila
aberta baixo-montana (250-600 m de altitude; Veloso et al. 1991). O terreno é considerado montanhoso, com a presença de vales rasos e largos, característicos da superfície da Borborema na área de transição para a planície costeira (IBGE 1985). Os solos mais comuns são Latossolos e Podzólicos distróficos (IBGE 1985). O clima é tropical quente úmido, com três meses de estação seca (IBGE 1985). A temperatura média anual gira em torno de 22-24oC e, em Serra Grande, a precipitação média anual é de 2000 mm. O período mais chuvoso corresponde aos meses de Maio, Junho e Julho e os meses mais secos são Novembro, Dezembro e Janeiro.
Diversidade de plântulas.
–Para comparar a diversidade de plântulas entre as áreas de forrageamento das formigas cortadeiras e áreas controle, sem atividade destas formigas, foram selecionadas quinze colônias de A. cephalotes, localizadas em florestas secundárias, com idades de regeneração que variaram entre 25-47,5 anos. O critério para a seleção dos ninhos foi que estas possuíssem área similar da superfície externa dos ninhos, pois o tamanho da área externa pode ser usado indiretamente para estimar a idade da colônia (Ver Urbas et al. 2007). Esta superfície é calculada a partir da área da elipse da sua superfície externa, com base nos seus diâmetros perpendiculares, mínimo e máximo (Wirth et al. 2003). Para testar isto, os ninhos foram atribuídos a três categorias de idade de regeneração e o teste Anova foi utilizado para verificar se estas três categorias diferiam entre si quanto ao tamanho das colônias (Sokal & Rohlf 1995). O tamanho médio (± DP) dos ninhos variou de 14,49 ± 2,96 para os trechos entre 20-30, 23.21 ± 10,47 para 30-40 e 21,16 ± 8,87 para as áreas com 40-50 anos de regeneração; não tendo sido encontrada diferença significativa entre as categorias de regeneração (F=1,58021; g.l. = 2; p=0,2459).
Mensalmente, em cada colônia foram coletadas todas as plântulas dispostas dentro de um quadrante de 1 m2, dentro das áreas de forrageamento das formigas e em áreas controle que não
60 apresentaram sinais de forrageamento por formigas cortadeiras (figura 6). Em ambos os tratamentos, a posição de cada quadrante foi previamente definida, com base em sorteios para tornar a amostragem aleatória, e marcada no local da coleta, para evitar que a posição de um mês coincidisse com o mês seguinte. Entretanto, para amostrar as plântulas nas áreas de uso das formigas cortadeiras, a direção foi definida com base nas trilhas de forrageamento, ou seja, a trilha sorteada seria a direção do experimento. Os quadrantes foram dispostos paralelamente a um metro da mesma trilha e sua distância em relação ao ninho também era previamente sorteada. Além disso, as áreas de uso foram definidas com base no modelo mais indicado por Wirth et al. (2003). Assim, a distância de um metro das trilhas foi razoável para que todos os quadrantes tivessem igual probabilidade de representarem à comunidade de plântulas nas áreas de uso. Nas áreas controle, a direção em graus também foi determinada por sorteios.
Posteriormente, as plântulas foram identificadas e classificadas quanto à estratégia de regeneração com base na literatura disponível (e.g., Roosmalen 1985, Lorenzi 1998, Barroso et al. 1999, Grillo 2005, Santos 2005). As diferenças na diversidade de plântulas entre ambos os tratamentos, com e sem formigas, foram avaliadas através do índice de diversidade de Shannon- Wiener (Krebs 1998) e de curvas de diversidade que representam o acúmulo de espécies por áreas e por indivíduos amostrados (Krebs 1998, Romero-Saltos et al. 2001). Para investigar a composição de plântulas, foi desenvolvido o teste para indicador de espécies (sensu Dufrêne & Legendre 1997) e averiguada a similaridade taxonômica entre os dois tratamentos.
Germinação de sementes e mortalidade de plântulas.
–Nesta parte do trabalho, foram plantadas 3675 sementes de três espécies de plantas lenhosas, sendo, 1350 sementes de Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), 1200 de Pouteria sp. (Sapotaceae), 1125 de Simarouba amara (Simaroubaceae). Não houve critério para a seleção das
espécies, estas foram escolhidas devido à disponibilidade de sementes na área de estudo. As sementes foram plantadas nas mesmas quinze colônias usadas no tópico anterior e o número de sementes utilizado variou em função da disponibilidade de sementes. Em cada colônia, as sementes foram igualmente distribuídas a três, seis, nove, doze e quinze metros da borda dos ninhos. Mensalmente, ao longo de 17 meses, estas sementes foram observadas quanto à germinação e, posteriormente, mortalidade das plântulas que emergiram.
Análise Estatística.
–O índice de diversidade entre os tratamentos, com e sem formigas, e em função do estágio sucessional (considerada uma variável contínua) para os trechos florestais estudados, foi comparado através do Modelo Linear Geral (General Linear Model, GLM). Para detectar a exclusividade quanto à ocorrência de plântulas nos tratamentos, ou seja, se as áreas com formigas eram floristicamente distintas das áreas controle devido à atividade de forrageamento, foram utilizadas uma análise de indicador de espécie (sensu Dufrêne and Legendre 1997) e uma análise de ordenação não-métrica em escala multidimensional (NMDS), usando o índice de dissimilaridade de Bray-Curtis (Krebs 1998). O teste para indicador de espécie detecta o valor de cada espécie, como indicador de variação ambiental, baseado em dois grupos (neste caso, áreas com e sem formigas); posteriormente, a significância deste valor dentro do grupo é avaliada com base na técnica de Monte Carlo (Dufrêne & Legendre 1997).
A germinação e mortalidade, em função da distância das colônias, foram avaliadas também através do teste GLM. Em seguida, foi utilizado o teste a posteriori de Tukey para identificar diferenças entre as médias. Para a análise de ordenação não-métrica em escala multidimensional (NMDS), a abundância das espécies foi transformada através da raiz quadrada e estandardizada (sensu Clarke & Gorley 2001). Mas, para a análise através do teste GLM, as
62 transformações foram desenvolvidas segundo a melhor estimativa para transformação indicada pelo teste de transformação Box-Cox. Desta forma, o índice de diversidade de Shannon-Wiener foi transformado em logaritmo, na base 10, e o percentual médio de germinação e mortalidade de plântulas em Arco-seno. A normalidade de todas as variáveis foi testada através do teste Lilliefors. Todas as outras análises foram feitas com base em Sokal & Rohlf (1995), usando os programas SYSTAT (Wilkinson 1996), PRIMER (Clarke & Gorley 2001) e PC-Ord (McCune & Grace 2002).
Resultados
Diversidade de plântulas.
–Um total de 132 morfoespécies e 1872 plântulas foi encontrado em 360 m2 de área analisada, sendo 85 morfoespécies (64%) nas áreas com formigas e 113 (85%) nas áreas controle. Os tratamentos compartilharam 68 das 132 morfoespécies (ca. 52%). Dezessete morfoespécies (ca. 13%) ocorreram exclusivamente nas áreas com formigas e 46 (ca. 35%) apenas nas áreas controle. Para 49 morfoespécies, foi possível identificar família e gênero; pertenciam a 23 famílias e 34 gêneros (tabela 1). Dentre as espécies identificadas, 16 espécies foram consideradas tolerantes à sombra; quatro destas ocorreram exclusivamente nas áreas sem formigas, outras quatro apenas nas áreas com formigas e as oito restantes ocorreram em ambos os tratamentos. A diversidade de plântulas foi significantemente maior nas áreas controle do que nas áreas com formigas (F = 23,3914; g.l. = 1; p < 0,0001; figura 7), apresentando diversidade média (± DP) de 0,44 ± 0,61 bits/indivíduo nas áreas controle contra 0,27 ± 0,23 bits/indivíduo nas áreas com formigas. Entretanto, a diversidade não variou em função das idades de regeneração (F = 0,8054; g.l. = 1; p = 0,37). As curvas de diversidade acumulada tendem a uma assíntota horizontal, principalmente nas áreas com formigas, indicando uma provável redução no incremento de
espécies com o aumento do número de coletas (figuras 8A e 8B). Além disso, é possível observar nestas curvas o maior número de espécies nas áreas sem formigas em comparação com as áreas com formigas. Com relação a composição de espécies, a análise para indicador de espécie-chave assinala a presença de três espécies para o grupo zero (i.e, áreas sem formigas), com alto valor IV e somente uma para o grupo um (equivalente às áreas com formigas); todavia, nas áreas sem formigas foram encontradas mais três espécies, todas intolerantes à sombra, com valor IV suficiente para produzir probabilidades marginalmente significativas (tabela 2). Finalmente, a análise de ordenação não-métrica, em escala multidimensional (NMDS), indica que as áreas de forrageamento são taxonomicamente segregadas das áreas controle (figura 9). As áreas com formigas foram também mais similares entre si do que as áreas controle.
Germinação de sementes e mortalidade de plântulas.
–Neste estudo, a germinação para as três espécies, T. guianensis, S. amara e Pouteria sp., foi bem distinta com relação aos fatores como idade de regeneração, distância das colônias e a interação destes fatores (tabela 3). Por exemplo, a espécie T. guianensis apresentou uma variação significativa na germinação quanto à idade de regeneração das florestas secundárias, à distância para os ninhos e marginalmente significativa com a interação dos fatores (tabela 3; figura 10). Em contraste, a germinação das sementes de S. amara não apresentou nenhuma diferença significativa com relação à idade de regeneração das florestas secundárias, a distância para os ninhos e a interação entre estes dois fatores (tabela 3). As sementes de Pouteria sp. apresentaram uma diferença marginalmente significativa quanto à idade de regeneração (tabela 3), tendo sido observado um maior percentual médio de germinação (± EP) nas áreas entre 30-40 anos (17,50 ± 1,43) do que nas áreas com 20-30 anos (13,29 ± 1,52; pós-teste Tukey, p < 0,05), mas não quando comparada com as áreas de 40-50 anos (16,47 ± 1,09). As áreas de 40-50 anos também
64 não diferiram das áreas com 20-30 anos (pós-teste Tukey, p > 0,05). Contudo, a germinação de Pouteria sp. não foi significativa quando relacionada à distância para a borda dos ninhos e a interação entre os fatores (tabela 3).
Quanto à mortalidade de plântulas, em geral, todas as três espécies apresentaram uma diferença significativa para a causa de morte (pós-teste Tukey, p < 0,05; tabela 4), não havendo diferenças na mortalidade de plântulas quanto à idade de regeneração e a distância das colônias (figuras 11A, 11B e 11C; tabela 4). As plântulas de T. guianensis, por exemplo, apresentaram maior mortalidade associada à herbivoria por indução de galhas, provavelmente, por ácaros (observação pessoal). Por outro lado, a maioria das plântulas de S. amara e Pouteria sp. morreram mais frequentemente por dessecação e por corte por A. cephalotes. Para Pouteria sp., também foi freqüente encontrar plântulas sem fixação das radículas no solo (figura 11C). Porém, em alguns casos para S. amara e Pouteria sp., o efeito das interações entre os fatores foi significativo (tabela 4). Por exemplo, as plântulas da espécie S. amara apresentaram mortalidade significativa com a interação entre idade da floresta e causa de morte, como também para idade da floresta, distância dos ninhos e causa de morte (tabela 4). A espécie Pouteria sp. apresentou interação significativa entre distância e causa de morte (tabela 4), havendo uma tendência de redução da mortalidade por corte de plântulas pelas formigas com o aumento da distância para os ninhos (figura 12; pós-teste Tukey; p < 0,05).
Discussão
O papel das formigas cortadeiras em florestas tropicais tem sido discutido em diversos estudos (Rockwood 1973, Farji-Brener & Illes 2000, Farji-Brener & Medina 2000, Rao et al. 2001, Farji-Brener 2001, Wirth et al. 2003, Farji-Brener & Ghermandi 2004, Silva et al. 2007, Urbas et al. 2007). Inclusive, alguns estudos investigaram a influência das formigas cortadeiras
sobre a composição florística em remanescentes florestais após a fragmentação (Vasconcelos & Cherret 1997, Rao et al. 2001). Entretanto, até o momento, poucos estudos demonstraram como estas formigas influenciam o estabelecimento de plântulas nas áreas próximas às trilhas e embaixo das plantas forrageadas (ver Silva et al. 2007). Comumente, as publicações são mais direcionadas a avaliar o estabelecimento de plântulas nos ninhos destas formigas, especialmente, nas lixeiras (e.g., Garrettson et al. 1998, Farji-Brener & Ghermandi 2004), devido à maior disponibilidade de luz e nutrientes nestes locais (Haines 1975, 1978; Alvarado et al. 1981, Correia 2006), fator que pode favorecer a germinação e o desenvolvimento das plântulas (Farji- Brener & Medina 2000, Farji-Brener & Ghermandi 2004).
Diversidade de plântulas.
–No presente estudo foi verificado, não apenas a ocorrência exclusiva de algumas espécies de plântulas, em ambos os tratamentos, mas com menor freqüência nas áreas de forrageamento de Atta cephalotes; como também, um declínio na diversidade de plântulas nestas áreas, quando comparadas às áreas sem formigas. Esta variação na composição de plântulas, primeiramente, pode ser conseqüência direta da pressão de herbivoria por formigas cortadeiras, que comprometeriam a sobrevivência e, portanto, o estabelecimento das plântulas nas áreas de forrageamento (Nepstad et al. 1996, Silva et al. 2007). Em um fragmento de floresta Atlântica, Silva et al. (2007) observaram que Atta sexdens reduziu a sobrevivência de plântulas de Protium heptaphyllum Aublet (March.) (Burseraceae) através da herbivoria freqüente das plântulas situadas ao redor das entradas de suas galerias que foram localizadas embaixo das plantas matrizes e suas respectivas colônias, a mais de 10 metros de suas entradas (observação pessoal). Segundo S. Meyer (com. pessoal), as formigas cortadeiras também podem remover folhas de plântulas, durante a coleta de frutos dispostos no solo da floresta. De fato, diversas espécies de
66 plântulas, como Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Erythroxylum squamatum Sw. (Erythroxylaceae) e Ocotea sp. (Lauraceae), foram frequentemente encontrados com danos foliares, característicos destas formigas, próximas as trilhas de forrageamento (observação