MARSUPIALIA: DIDELPHIMORPHIA GILL, 1872; E “DIDELPHOIDEA” GRAY,

A ordem Didelphimorphia é representada pelas famílias Didelphidae (GARDNER, 2008; VOSS e JANSA, 2009) e Sparassocynidae (REIG e SIMPSON, 1972). A ordem Didelphimorphia compreende atualmente 18 gêneros com 91 espécies classificadas em uma única família, Didelphidae (GARDNER, 2008).

O clado "Didelphoidea" é atualmente considerado um clado polifilético, incluindo uma variedade de metatérios do Cretáceo Superior da América do Norte ao Neogeno da América do Sul (KIELAN-JAWOROWSKA, CIFELLI e LUO, 2004; FORASIEPI, GOIN, MARTINELLI et al, 2009). Os "Didelphoidea" foram representados por pelo menos 10 famílias distintas, incluindo entre eles os Didelphidae, os Sparassocynidae, atualmente agrupados na ordem Didelphimorphia, os Pucadelphyidae, Mayulestidae, Herpetotheriidae, Peradectidae, Protodidelphidae e etc. Atualmente, essa linhagem é representada pelos Didelphidae e Sparassocynidae (GOIN, 1991, 1995).

Os Didelphidae são mamíferos de pequeno a médio porte; a maioria alcançando da ponta do focinho a base da cauda cerca de 100 a 300 mm e um peso entre 20 e 500 gramas (VOSS e JANSA, 2009). Dentre os táxons atuais, Didelphis virginiana (Kerr, 1972) é considerado o maior didelfídeo vivente, apresentando um peso médio de 2,52 kg, sendo os machos um pouco mais pesados que as fêmeas (GARDNER, 1982 apud GOIN et al., 2009), em contra partida, Chacodelphys formosa (Shamel, 1930) é considerada a menor espécie de Didelphidae vivente, atingindo o holótipo (representando por um indivíduo jovem-adulto) 68

mm da ponta do focinho a base da cauda e pesando, provavelmente cerca de 10 g (VOSS, GARDNER e JANSA, 2004).

A maioria dos Didelphidae apresentam focinhos pontiagudos, grande rhinaria, vibrissas bem desenvolvidas, olhos proeminentes, orelhas membranosas, pelagem não espinhosa, pés pentadáctilos, caudas nuas e membros com tamanhos semelhantes (subequal) (VOSS e JANSA, 2009). Todas as espécies viventes de didelfídeos Neotropicais apresentam uma semelhança geral relacionada às formas do corpo e do crânio, sendo classicamente considerados como um grupo morfologicamente conservado, entretanto, estudos com morfometria geométrica tenham demonstrado diferenças marcantes entre os membros dessa família (ASTÚA, HINGST-ZAHER, MARCUS et al., 2000).

Os Didelphidae compreendem uma ampla radiação ecológica, com espécies apresentando hábitos locomotores tão diversos como terrestres (ambos cursorial e escansorial), arborícolas e semiaquático (MARSHALL, 1978), e hábitos alimentares que variam desde os altamente frugívoros até os quase estritamente carnívoros; existindo também espécies generalistas (ASTÚA, HINGST-ZAHER, MARCUS et al., 2000; CASELLA e CÁCERES, 2006; FERNANDES, ANDRADE e SILVA JÚNIOR, 2006; SANTORI e ASTÚA, 2012; VIEIRA e ASTÚA, 2003). Dentre os gêneros de Didelphidae fósseis destacam-se: Zygolestes (GOIN, 1997), Thylophorops (REIG, KIRSCH e MARSHALL, 1987; GOIN, ZIMICZ, REYES et al., 2009), Sairadelphys (OLIVEIRA, NOVA, AVILLA et al., 2011) e Hyperdidelphys (GOIN e PARDIÑAS, 1996). Espécies extintas de gêneros ainda viventes são, por exemplo: Didelphis solimoensis (COZZUOL, GOIN, REYES et al., 2006),

Lutreolina sp., Thylamys pinei (GOIN, MONTALVO e VISCONTI, 2000) e Marmosa laventica (MARSHALL, 1976). Os mais antigos Didelphidae são conhecidos para o Mioceno

inferior da Argentina (GOIN, ABELLO, BELLOSI et al., 2007; GOIN e ABELLO, 2013), embora ainda não formalmente descritos.

Os Sparassocynidae Archer, 1984 representaram uma família de marsupiais carnívoros de pequeno porte, com tamanhos semelhantes aos de uma doninha, que viveram na América do Sul durante o lapso temporal incluído entre o Mioceno tardio e o Plioceno tardio (ABELLO, REYES, CANDELA et al, 2015). A família Sparassocynidae é representada por diferentes espécies do gênero Sparassocynus, a exemplo de S. bahiai Mercerat, 1898 e S.

classicamente considerados como os parentes mais próximos dos Didelphidae (REIG e SIMPSON, 1972; ABELLO, REYES, CANDELA et al, 2015).

Esses animais apresentavam características morfológicas e dentárias associadas a uma dieta mais carnívora em comparação com os Didelphidae (FORASIEPI, GOIN e MARTINELLI, 2009; REIG e SIMPSON, 1972), representando um grupo mais adaptado a uma dieta mais carnívora. A característica mais marcante do grupo está relacionada com uma morfologia singular e derivada da cavidade auditiva (FORASIEPI, GOIN e MARTINELLI, 2009), o que poderia indicar hábitos predadores para essas espécies, pois as adaptações da cavidade auditiva estão relacionadas a uma maior acuidade auditiva (REIG e SIMPSON, 1972). A família também apresentava outras adaptações para hábitos carnívoros: fortalecimento estrutural do rostro e dos arcos zigomáticos, robustez da mandíbula, maior altura dos trigonidos, redução do talonido e etc. (GOIN e MONTALVO, 1988).

O último táxon vivente dessa família foi Sparassocynus derivatus. Ele viveu durante o Plioceno, chegando ao Pleistoceno da Argentina, entre 4-1,5 milhões de anos atrás, sendo sua provável extinção decorrente da substituição ecológica por mamíferos placentários que cruzaram o Istmo do Panamá durante o Plioceno. As marcantes características na morfologia craniana desse táxon demonstram que ele apresentava hábitos um pouco, mas não muito, mais carnívoro ou predador do que em outros didelfídeos. O gênero Lutreolina é o táxon atual com hábitos carnívoros mais semelhantes aos de Sparassocynus, embora Lutreolina seja moderadamente menos carniceiro. Sparassocynus apresentava um desenvolvimento dos seios epi e hipotimpânicos relativamente grande, sendo essa uma característica peculiar para o gênero. Os autores sugerem que o desenvolvimento dessa região estaria relacionado ao hábito predador da espécie, auxiliando-o a encontrar presas. As adaptações no ouvido também sugerem que esse animal viveu em regiões abertas com umidade moderada, semelhante a estepes temperadas (REIG e SIMPSON, 1972). Adaptações similares também são conhecidas para Hesperocynus, embora menos desenvolvidas que em Sparassocynus (FORASIEPI, GOIN, MARTINELLI, 2009). Lutreolina, Hyperdidelphys e Sparassocynus coexistiram durante o Plioceno da América do Sul (SIMPSON, 1902).

Alguns táxons da família Didelphidae apresentaram características que apontam para a evolução em direção a uma dieta mais carnívora, a exemplo das espécies do gênero

Hyperdidelphys (GOIN e PARDIÑAS, 1996). A evolução dessas espécies exemplifica

didelfóideos sul-americanos durante o Cenozoico Tardio, principalmente nas adaptações evidenciadas na morfologia dentária desses animais. O desenvolvimento dos seios epitimpânicos é visualizado em algumas espécies desse gênero, como Hyperdidelphys

dimartinoi, sendo também visualizada nos Sparassocynidae, como citado anteriormente

(GOIN e PARDIÑAS, 1996; REIG e SIMPSON, 1972; REIG, KIRSCH e MARSHALL, 1987).

O desenvolvimento de adaptações carnívoras em várias linhagens distintas de Didelphoidea durante o Cenozoico Tardio não parece ser algo casual. Os Sparassodonta desapareceram nesse mesmo lapso temporal, o que poderia representar uma sucessão faunística na América do Sul durante esse período; entretanto, essa suposta sucessão faunística dentre os Didelphoidea ocorreu de forma parcial, com a extinção de diversos metatérios carnívoros de pequenos e grandes portes mais especializados durante o Plioceno, e a persistência de alguns táxons carnívoros até recentemente, a exemplo de Lutreolina (GOIN e PARDIÑAS, 1996).