CAPÍTULO I – REVISÃO MORFOLÓGICA DOS
CARACTERIZAÇÃO E DISCUSSÃO DOS ESPÉCIMES ESTUDADOS
1. Materiais Tipos de espécies do complexo Phellinus rimosus
Fulvifomes cedrelae (Murrill) Murrill, Tropical Polypores: 88 (1915); (Figs. 1a; 9c; 10d; 13d).
≡ Pyropolyporus cedrelae Murrill, N. Amer. Fl. (New York) 9(2): 105 (1908).
Descrições em Murrill (1908, 1915).
Comentários: Fulvifomes cedrelae se caracteriza por apresentar basidiomas ungulados, perenes, superfície abhimenial negra, rimosa, profundamente sulcada, himenóforo fulvo, 5-6 poros/mm, basidiósporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralemente achatados, 5-5,5 x 4-4,5 µm [Q = 1,1-1,3 (Qm = 1,2)], amarelados, xantocróicos. Esta espécie é macromorfologicamente similar a F. robiniae. No entanto, Murrill (1908) diferencia estas duas espécies, principalmente, pelo formato dos esporos e distribuição geográfica das espécies. O autor menciona que F. robiniae possui esporos subglobosos e que ocorre em regiões temperadas, enquanto F. cedrelae possui esporos globosos e ocorre, principalmente, na região Neotropical. Entretanto, Kotlbaba & Pouzar (1978) apresetam F. cedrelae como sinônimo de F. robiniae. Analisando a micromorfologia dos materiais Tipos dos referidos táxons, F. robiniae possui esporos ligeiramente maiores (5,5-6 x 4,5-5 µm) do que F. cedrelae (5-5,5 x 4- 4,5 µm) (Figs. 13b, d). Além da morfologia, a distribuição geográfica e tipo de hospedeiro em particular dos táxons devem ser considerados. Os hospedeiros de F. robiniae são espécies de Robinia e de F. cedrelae é Cedrela odorata. Esta diferente distribuição geográfica e tipo de hospedeiro também são mencionados e discutidos como caracteres ecológicos distintivos para outras espécies de Hymenochaetaceae (Oberwinkler 2012, Tian et al. 2013), por exemplo, o complexo
Inonotus linteus (Berk. & M.A. Curtis) Teixeira (Tian et al. 2013). Fulvifomes cedrelae poderia também ser confundida com F. coffeatoporus, porém, o tamanho dos poros de F. coffeatoporus (6-7 poros/mm) é ligeiramente menor do que os de F. cedrelae (5-6 poros/mm) (Tabela 1). Fulvifomes cedrelae apresenta na superfície abhimenial um tipo de rimosidade irregular na base do basidioma a regular, formada por placas escabrosas profundas, dispostas concêntrica e radialmente. Cada uma destas placas scabrosas possuindo uma rimosidade irregular (Fig. 1a). Além disso, F. cedrelae apresenta um sistema hifal intermediário (Figs. 9c; 10d). O fato de possuir um tipo de sistema hifal intermediário corrobora o tratamento da espécie em Fulvifomes. Além disso, apresenta também um himênio sem setas e esporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados, amarelados e xantrocóicos.
Material examinado: Jamaica, Bluefields, 11.X.1902, J. S. Earle Nº450 (NY 743007 - holótipo), em árvore viva de Cedrela odorata.
Fulvifomes coffeatoporus (Kotl. & Pouzar) C.A. Salvador-Montoya & E.R. Drechsler-Santos comb. nov. ad int.; (Figs. 1b, c; 9d; 10c; 13c; 15d- f).
≡ Phellinus coffeatoporus Kotl. & Pouzar, Folia geobot. phytotax. 14: 259 (1979).
Descrição completa em Kotlaba & Pouzar (1979) como Phellinus coffeatoporus Kotl. & Pouzar.
Comentários: Fulvifomes coffeatoporus se caracteriza por apresentar basidiomas aplanados a ungulados, superfície abhimenail negra, rimosa, radial e concentricamente sulcada, himenóforo marrom escuro, 6-7 poros/mm e esporos globosos a subglobosos, raramente amplamente elipsoides, ventralmente achatados, 5-6 x 5-6 µm [Q = 1,0- 1,3 (Qm = 1,13)], amarelados, xantocróicos. Fulvifomes coffeatoporus pode ser confundida com F. robiniae e F. cedrelae, porém, estas duas espécies possuem poros maiores (5-6 /mm) do que F. coffeatoporus (6-7 poros/mm) (Tabela 1). Também, espécimes de F. coffeatoporus podem ser confundidos com os de F. rimosus. No entanto, F. rimosus possue poros e esporos maiores, 3-5/mm e 6-7 x 5-6 µm, respectivamente. Kotlaba & Pouzar (1979), quando descreveram Phellinus coffeatoporus,
mencionaram a presença de um sistema hifal dimítico em todo o basidioma. No entanto, a análise dos materiais Tipos (holótipo e parátipo) de P. coffeatoporus revelou um sistema hifal intermediário (Figs. 9d; 10c). Contudo, além do tipo de sistema hifal intermediário, a ausência de setas no himênio e o fato de possuir esporos globosos a subglobosos, ventralmente achatados, amarelados e xantocróicos (Figs. 15d-f) enquadraria P. coffeatoporus em Fulvifomes, como aceito para este trabalho. Para a espécie não são conhecidos registros de sua ocorrência em hospedeiro específico. Ainda, embora o parátipo da espécie (NY 705216) tenha sido coletado em uma árvore viva de “Roble” (Quercus sp.), até o momento, não há registros de coletas recentes desta espécie em hospedeiros de árvores vivas. Sendo assim, a distribuição da espécie parece estar restrita aos registros existentes, que são todos do estado da Flórida (E.U.A.).
Materiais examinados: E.U.A., Flórida, Brickell Hammock, 27.III.1907, N. L. Britton & E. G. Britton S/N (NY 705217 - holótipo), em madeira morta, ibid III.1923, W. A. Murrill S/N (NY 705216 - parátipo), em árvore viva de roble; ibid Monroe Co., 5.VI.1968, J.F. Lawrence 2623 (CBG 9805970).
Fulvifomes rimosus (Berk.) Fiasson & Niemelä, Karstenia 24(1): 26 (1984); (Figs. 1g; 9a; 10a; 13a).
≡ Polyporus rimosus Berk. London J. Bot. 4: 54 (1845).
Descrições em Kotlaba & Pouzar (1978) e Fiasson & Niemelä (1984).
Comentários: Fulvifomes rimosus se caracteriza por apresentar basidiomas ungulados, perenes, superfície abhimenial negra, rimoso, formada por placas escabrosas profundas, himenóforo marrom escuro, 3-5 poros/mm, himênio sem setas, basidiósporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados, 6- 7 x 5-6 µm [Q = 1,1-1,3 (Qm = 1,2)], amarelados, xantocróicos. Fulvifomes rimosus pode ser confundida com F. robiniae, porém F. robiniae possui poros e esporos menores (5-6 poros/mm, 5-6 x 4-5 µm, respectivamente). Fulvifomes rimosus também é macromorfológicamente semelhante a F. coffeatoporus e F. cedrelae, porém, estas duas espécies possuem poros menores (5-6 poros/mm)
(Murrill 1908, Kotlaba & Pouzar 1979). Kotlaba & Pouzar (1978), quando redefinem o conceito de Phellinus rimosus (= F. rimosus), mencionam que a espécie possue um tipo de sistema hifal dimítico em todo o basidioma. No entanto, no material Tipo de Phellinus rimosus, designado pelos autores, foi observado que o sistema hifal é intermediário. (Figs. 9a; 10a). Esta diferença do tipo de sistema hifal na espécie já havia sido observada por Larsen & Cobb-Poule (1990). Porém, os autores mantém o mitismo de Phellinus para a o táxon (discussão detalhada do tipo de sistema hifal no Capítulo II). Contudo, além do sistema hifal intermediário, a ausência de setas no himênio e o fato de possuir esporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados, amarelados e xantocróicos, posicionam esta espécie em Fulvifomes.
Entre os materiais estudados, as amostras procedentes da região sudeste da África (Zimbábue) não apresentaram diferenças morfológicas com o material Tipo de F. rimosus procedente da Austrália (Tasmânia), sendo assim considerados como esta espécie. Kotlaba & Pouzar (1978) indicam a ocorrência de F. rimosus principalmente nas regiões semiáridas da América do Norte e Central, África e Ásia Central, porém estudos filogenéticos são precisos para entender se estes espécimes representam de fato a mesma espécie, assim como a distribuição do táxon (Hallenberg et al. 2007).
Materiais examinados: Austrália, Tasmânia, Van Diemen’s Land. 1879. Lawrence S/N. (K-M 56531, lectótipo). África, Zimbábue, Hwange, Parque Nacional de Hwange, 13.IV.1993, C. Decock & S. Pascal ZW-H19 (MUCL 38440), ibid 14.IV.1993, C. Decock & S. Pascal ZW-H-24A (MUCL 38445), ibid 15.IV.1993, C. Decock & S. Pascal ZW-H-27 (MUCL 38449), em tronco vivo de Colophospermum mopane.
Fulvifomes robiniae (Murrill) Murrill, Annls mycol. 11(3): 246 (1914); (Figs. 1h; 9b; 10b; 13b; 15a-c).
≡ Pyropolyporus robiniae Murrill, Bull. Torrey bot. Club 30(2): 114 (1903).
Descrições em Murrill (1914), como Fulvifomes robiniae Murrill; Lowe (1957) como Fomes robiniae (Murr.) Sacc.& D. Sacc. e Kotlaba & Pouzar (1978) como Phellinus robiniae (Murrill) A. Ames.
Comentários: Fulvifomes robiniae se caracteriza por apresentar basidiomas aplanados a ungulados, perenes, superfície abhimenial acinzentado a negro, rimoso, radial e concentricamente zonado, sulcado, himenóforo marrom a cinza, himênio sem setas, 5-6 poros/mm e basidiósporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados, 5-6 x 4-5 µm [Q = 1,1-1,3 (Qm = 1,19)], amarelados, xantocróicos. Fulvifomes robiniae pode ser confundida facilmente com F. rimosus e F. coffeatoporus, porém estas espécies se diferenciam pelo tamanho dos poros e formato dos esporos (Kotlaba & Pouzar 1978, 1979), já mencionado anteriormente. Fulvifomes robiniae também pode ser confundida com F. cedrelae, que foi inclusive designada como sinônimo de F. robiniae por Kotlaba & Pouzar (1978). No entanto, F. cedrelae possue esporos ligeiramene menores (5-5,5 x 4-4,5 µm, observação do material Tipo) do que F. robiniae (Tabela 1).
Nos materiais examinados foi possível observar um padrão de rimosidade irregular na base do basidioma e regular até na margem do basidioma. Em basidiomas aplanados a rimosidade é formada por escamas escabrosas, relativamente profundas que aos poucos se tornam placas ecabrosas profundas em basidiomas ungulados. Estas placas escabrosas, por sua vez, apresentam rimosidade irregular profunda (Figs. 7a-f). Além do tipo de rimosidade dos basidiomas, foi observado que o sistema hifal tanto do contexto como da trama dos tubos se apresenta de modo distinto. Sendo observado a partir dos materiais examinados, inclusive no material Tipo de F. robiniae, um sistema hifal intermediário (Figs. 9b; 10b). Ainda, além do tipo de sistema hifal intermediário, a ausência de setas no himênio e o fato de possuir esporos subglobosos a amplamente elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados, amarelados, xantocróicos (Figs. 15a-c), posicionam a espécie em Fulvifomes.
Kotlaba & Pouzar (1978) mencionam que F. robiniae ocorre em ecossistemas úmidos da América do Norte e Central (E.U.A., Bahamas, Porto Rico e Jamaica), principalmente em árvores vivas de Robinia spp. No entanto, é possível que espécimes com morfologia semelhante a F. robiniae estejam sendo coletados também em outras regiões úmidas, por exemplo, na América do Sul, mas sendo identificados como Phellinus rimosus. Um dos materiais examinados, coletado no extremo Sul do Brasil (SP 48751), previamente determinado como Phellinus rimosus, apresenta morfologia similar a F. robiniae. No entanto, este material foi coletado em outro hospedeiro, Fagara hiemalis (St. Hil.) Engl., mas mesmo assim aqui é tratado como F. robiniae por
ser procedente de uma floresta semidecidual e por apresentar a mesma morfologia. Testes de compatibilidades e análises moleculares entre as populações de regiões úmidas da América do Norte, Central e Sul são sugeridas para a delimitação do táxon e de sua distribuição geográfica (Hallenberg et al. 2007, Rajchenberg & Pildain 2012).
Materiais examinados: E.U.A., Ohio, I.1957, Lloyd Nº 223 (NY 743007, lectótipo); ibid Trumbull, 14.VI.1994, Thomas J. Volk S/N (FP-140059), em Robinia pseudoacaia; ibid Hocking State Forest, Crane Hollow, IX.1968, A. L. Welden S/N (NY 460214), em Robinia sp.; ibid Oklahoma, Shelterbelt, J. W. Riffle & G. W. Peterson S/N (SRM-103-R), em Robinia pseudoacacia; ibid Washington D. C., X.1921, J. R. Weir S/N (NY 460212), em Robinia pseudoacacia. Brasil, Rio Grande do Sul, Pelotas, IAS, Horto Botânico, 4.XI.1959, Edemar C. Santos 138 (SP 48751), em Fagara hiemalis.
Phellinus resinaceus Kotl. & Pouzar, Folia geobot. phytotax. 14: 261 (1979); (Figs. 1e, f; 9e; 10e; 12a, b; 13e).
Descrição completa em Kotlaba & Pouzar (1979).
Comentários: Phellinus resinaceus se caracteriza por apresentar basidiomas ungulados, perenes, superfície abhimenial cinzentada, rachada, glabra, himenóforo cinza, 3-4 poros/mm, base granular micelial no contexto, himênio sem setas e esporos elipsoides a amplamente elipsoides, raramente subglobosos, ventralmente achatados, 5,5-7,5 x 4,5-6 µm [Q = 1,2-1,4 (Qm = 1,3)], amarelados, xantocróicos. Kotlaba & Pouzar (1979) descrevem P. resinaceus com um tipo de sistema hifal dimítico. No entanto, nos materiais Tipos analisados (holótipo e parátipo) de P. resinaceus foram observados um tipo de sistema hifal intermediário (Figs. 9e; 10e). Os mesmos autores também descrevem a presença de esporos ovoides para P. resinaceus. Porém, pela análise morfológica dos materiais Tipos de P. resinaceus foram observados esporos elipsoides a amplamente elipsoides, raramente subglobosos, ventralmente achatados, xantocróicos. Por tanto, o sistema hifal intermediário e a reação xantocróica dos esporos sugere que a espécie deveria ser combinada em Fulvifomes. Porém, o formato dos esporos (elipsoides a amplamente elipsoides) também torna os materiais proximamente relacionados com as espécies de Inocutis ou de Fomitiporella (Fiasson & Nemielä 1984) do que propriamente com Fulvifomes, que apresentam esporos subglobosos a amplamente
elipsoides, raramente globosos, ventralmente achatados. Ainda, espécies de Inocutis também apresentam no contexto uma base granular micelial, mas são estritamente monomíticas. Já as espécies de Fomitiporella possuem basidiomas efusos a ressupinadas e um sistema hifal dimítico (Murrill 1907a, Fiasson & Nemielä 1984, Wagner & Fischer 2002). Talvez seja muito restrito não considerar que esta espécie pertença a Fulvifomes pelo único motivo do formato do esporo, mas também não é possível desconsiderar a relação próxima a Fomitiporella e Inocutis. De fato, esta espécie não deve ser considerada em Phellinus s.s. visto que o gênero possui um sistema hifal dimítico, esporos subglobosos a globosos hialinos e setas geralmente presentes no himênio (Fiasson & Nemielä 1984, Wagner & Fischer 2002), mas até que não estejam disponíveis análises moleculares a partir de novas amostras o mais apropriado é deixar esta espécie em Phellinus, para evitar a proliferação de nomes cienítificos sem uma base consolidada. Como distribução a espécie já foi registrada para Papua-Nova Guiné e Austrália, cujo holótipo foi coletado em Eucaliptus papuana F. Muell. (Koltaba & Pouzar 1979).
Materiais examinados: Papua-Nova Guiné, Badili, Port. Moresby, nr. Methodist Church, 23.VIII.1964, S. Wuai Nº 4252 (K-M 180663, holótipo), em Eucalyptus papuana. Austrália, New South Wales, Sydney, 29.III.1953, K. Caval S/N (PRM 671088, parátipo).