MATERIAL E MÉTODOS Centro de Endemismo Pernambuco

O Centro Pernambuco (CP) está localizado entre os paralelos 5°00’00”, 10°30’00” sul e meridianos 34°50’00”, 37°12’00” oeste (entre os Estados de Alagoas e Rio Grande do Norte),

106 em baixas latitudes da Zona Tropical, onde o predomínio dos ventos alísios confere estabilidade e bom tempo para quase toda a área (RADAMBRASIL, 1983). Este centro de endemismo era no passado (antes da colonização européia) coberto por uma vegetação contínua de ca. 56.000 km2, equivalente a 6,4% da extensão da floresta Atlântica brasileira, sendo distribuída em cinco tipos de vegetação: (1) áreas de tensão ecológica (35,60%), (2) floresta estacional semidecidual (26,65%), (3) floresta ombrófila aberta (20,45%), (4) floresta ombrófila densa (10,96%) e (5) formações pioneiras (6,31%). Hoje restam apenas arquipélagos de fragmentos espalhados em meio a uma matriz dominada, principalmente, pela cultura de cana-de-açúcar (Fig. 1).

Base biológica

A análise da distribuição biogeográfica das árvores do Centro Pernambuco foi realizada a partir da compilação de informações obtidas por meio de quatro fontes principais: 1) levantamentos florísticos realizados por pesquisadores do Laboratório de Ecologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco; 2) 85 bibliografias científicas (livros, monografias, dissertações e teses) com listas de espécies e/ou informações sobre a distribuição de espécies (e.g., Gomes, 1992; Matthes, 1992; Correia, 1996; Sales et al., 1998; Ribeiro et al., 1999; Cavalcante et al., 2000; Ferraz, 2002; vários exemplares de Flora Neotropica); 3) consultas a herbários de referência: Herbário Geraldo Mariz – PE (UFP), Herbário do Instituto de Pesquisas Agropecuárias – PE (IPA), Herbário Vasconcelos Sobrinho – PE (PEUFR), Herbário Prisco Bezerra – CE (UFC), Herbário Alexandre Costa Leal – BA (ALCB) (v. Holmgren et al., 1990), Herbário Jayme Coelho de Moraes – PB (EAN), Herbário do Instituto de Meio Ambiente – AL (MAC), Herbário Honório Monteiro (MUFAL), Herbário Sérgio Tavares – PE (HST) (v. Barbosa & Barbosa, 1996) e 4) consultas a órgãos especializados em informações sobre distribuição de plantas (BDT – Base de Dados Tropical; CNIP – Centro Nordestino de Informações sobre plantas; KEW – Royal Botanical Garden; IPNI – The International Plant Names Index; MBOT – Missouri Botanical Garden). Os registros de espécies obtidas em cada uma das fontes utilizadas foram padronizados quanto à grafia e quanto à existência de sinonímias (anexo 1).

Atributos estruturais e vulnerabilidade à extinção

As espécies de árvores do Centro Pernambuco foram classificadas de acordo com categorias ecológicas e de vulnerabilidade à extinção regional. As categorias ecológicas foram: (1) tipos de frutos: (a) baga, (b) drupa, (c) cápsula, (d) legume, e (e) outros (folículo,

107 aquênio, betulídio, frutíolo, infrutescência, noz, pseudo-fruto e sâmara; v. Roosmalen, 1985); (2) tamanho dos frutos: (a) grandes – frutos com o maior comprimento acima de 1,5 cm e (b) pequenos – frutos com o maior comprimento menor ou igual a 1,5 cm; (3) tipo de dispersão dos diásporos: (a) biótica – dispersos por vetores biológicos e (b) abiótica – dispersos por agentes não biológicos e (4) tolerância à sombra: (a) tolerante – espécies tolerantes à sombra e (b) heliófitas – espécies não tolerantes à sombra. Os tamanhos dos frutos, tipos de dispersão e tolerância à sombra foram definidos com base em literatura epecializada (Roosmalen, 1985; Griz & Machado, 1998; Lorenzi, 1998; Barbosa et al., 2002). Algumas espécies não foram classificadas quanto ao critério ecológico em função da ausência de informações na literatura. As categorias de vulnerabilidade à extinção regional foram: (a) vulneráveis – aquelas com apenas um registro no banco de dados, o que equivale a possuírem apenas uma população conhecida no Centro Pernambuco e (b) não vulneráveis – aquelas com mais de cinco populações neste centro de endemismo. As espécies não vulneráveis foram usadas como grupo controle para as análises de freqüência realizadas. A freqüência de espécies dentro de cada categoria foi obtida a partir da criação e/ou edição de mapas (1) de distribuição de espécies; (2) de precipitação, altitude e tipos de vegetação, (3) das Unidades de Conservação do CP e (4) de parcelas de 20x20 km, as quais foram referidas como Unidades Geoambientais (UGs).

Análise estatísticas

Foi usado o teste G uma amostra com proporções esperadas desiguais (1/3) para testar se existia diferença significativa entre a proporção de árvores vulneráveis reconhecidas neste trabalho e a estimativa feita por Silva & Tabarelli (2000). Foi usado o teste G várias amostras para verificar se existia diferença significativa na proporção de árvores vulneráveis com diferentes (1) características ecológicas: (a) tipos de frutos, (b) tamanho dos frutos, (c) tipos de dispersão e (d) tolerância à sombra e (2) diferentes padrões de distribuição regional: (a) altitudinal, (b) latitudinal, (c) de precipitação e (d) tipos de vegetação entre as espécies vulneráveis e aquelas que possuem mais de cinco populações na região (Sokal & Rohlf, 1996). Finalmente, foi usada uma regressão potencial (Sokal & Rohlf 1996) para verificar se existia relação funcional entre o número de registros de espécies vulneráveis de cada família e o número de registros de espécies de cada família no Centro Pernambuco.

108 RESULTADOS

Árvores vulneráveis no Centro Pernambuco

Das 583 espécies de árvores do Centro Pernambuco 192 (32,93%; ca. 1/3) foram registradas apenas uma vez durante os últimos 60 anos de pesquisa, sendo portanto classificadas neste trabalho como vulneráveis à extinção regional. Assim, não foi observada diferença significativa entre o proporção de espécies vulneráveis encontradas neste trabalho e a estimativa realizada por Silva & Tabarelli (2000). Por outro lado, a porcentagem de espécies vulneráveis pode subir para 46,99% se forem consideradas espécies que possuem apenas duas populações, ou chegar até 66,55% se forem consideradas espécies com menos de 5 registros (Fig. 2).

Quem são e onde estão as árvores vulneráveis

As espécies de árvores classificadas como vulneráveis à extinção no Centro Pernambuco são representadas principalmente pelas famílias Leguminosae (30%) e Myrtaceae (16%) (Tabela 1), mas as famílias Meliaceae e Sapotaceae aparecem acima da linha de regressão significativa quando são considerados os números de espécies vulneráveis na família em relação ao número de registros na base de dados (R2 = 0,68; p = 0,0034; Fig. 3).

Quando comparadas àquelas que possuem mais de cinco registros, as espécies classificadas como vulneráveis à extinção (com apenas um registro) no Centro Pernambuco foram encontradas em proporções significativamente diferentes de acordo com os tipos de vegetação (X2 = 15,69; g.l. = 4; p = 0,0035), estando mais presentes nas áreas de tensão ecológica e áreas de formações pioneiras (Fig. 4). Além disso, as espécies vulneráveis estão presentes preferencialmente em sub-setores com altitude inferior a 100 m (G = 33,76; g.l. = 1; p < 0,001; Fig. 5a) e precipitação acima de 1000 mm/ano (G = 10,90; g.l. = 1; p = 0,001; Fig. 5b). Para a proporção de espécies vulneráveis de acordo com a variação laltitudinal, não foi observada diferença significativa (p > 0,05).

Categorias ecológicas das árvores vulneráveis

Considerando os atributos ecológicos das espécies de árvores do Centro Pernambuco, apenas tipos de frutos apresentaram diferenças proporcionais significativamente diferentes quando as espécies vulneráveis foram comparadas às não vulneráveis (X2 = 9,87; g.l. = 4; p = 0,042), com as vulneráveis apresentaram maior proporção de bagas e drupas (Fig. 6).

109 Tamanho dos frutos, tipos de dispersão ou grau de tolerância à sombra não apresentaram diferenças significativas (p > 0,05).

Árvores vulneráveis protegidas

As 192 espécies de árvores vulneráveis do Centro Pernambuco estão distribuídas em 25,8% (n = 37) das 143 UGs inseridas nos limites do Centro Pernambuco. Das 143 UGs do CP, 38 (26,57%) contemplam pelo menos uma unidade de conservação de proteção integral (Fig. 7). Por outro lado, quase 2/3 (n = 24) das UGs com espécies vulneráveis não são as mesmas que também contemplam unidades de conservação. Estas 24 UGs sem unidades de conservação abrigam 42% (n = 81) espécies vulneráveis, o que significa que estas espécies estão, com certeza, fora de qualquer unidade de conservação de proteção integral (Fig. 8). As demais espécies vulneráveis (n = 111) foram registradas em UGs que também contemplam pelo menos uma unidade de conservação de proteção integral, o que não significa que elas estejam protegidas, mas somente que é possível que elas estejam nos limites da unidade de conservação.

DISCUSSÃO

Os resultados deste trabalho confirmam a estimativa de Silva & Tabarelli (2000) sobre a proporção de árvores vulneráveis à extinção regional no Centro Pernambuco, revelam as famílias com maior representatividade dessas espécies e indicam os setores preferenciais de ocorrência das árvores vulneráveis. Por outro lado, os resultados não apoiaram três das quatro hipóteses sobre os fatores ecológicos preditores da vulnerabilidade. Como previsto por Silva & Tabarelli (2000), aproximadamente 1/3 das árvores do CP foram classificadas como vulneráveis à extinção regional, sendo as famílias Leguminosae, Myrtaceae e Sapotaceae as que mais apresentaram espécies vulneráveis. Além disso, as árvores vulneráveis foram encontradas em sub-setores com diferentes altutides e preciptações, bem como em tipos de vegetação específicos. Ao contrário do que se esperava, o conjunto das espécies vulneráveis e não vulneráveis não apresentaram diferenças no tamanho dos frutos, tipos de dispersão ou grau de tolerância à sombra. Entre os fatores ecológicos analisados, somente tipos de frutos pode ser utilizado como fator preditor da vulnerabilidade à extinção no Centro Pernambuco.

Os resultados indicaram ainda que o sistema de unidades de conservação atualmente implantado no Centro Pernambuco não é suficiente para a proteção de espécies vulneráveis

110 por pelo menos cinco motivos: (1) 42,18% das espécies vulneráveis estão, com certeza, fora de qualquer unidade de conservação de proteção integral e portanto completamente desprotegidas; (2) as demais espécies (n = 111) se encontram em UGs que possuem pelo menos uma unidade de conservação de proteção integral, mas isto não significa que elas estejam nos fragmentos protegidos; (3) admitindo a hipótese de que parte representativa destas 111 espécies estão nos limites dos fragmentos protegidos, isto ainda não significa que a sua proteção seja garantida. Se for tomada como base, por exemplo, a situação das unidades de conservação do estado de Pernambuco (Uchôa-Neto, 2002), é muito provável que mesmo as espécies que eventualmente estejam englobadas por unidades de conservação não estejam livres da extinção regional; (4) admitindo ainda que algumas das espécies vulneráveis estejam nos limites de unidades de conservação relativamente grandes e bem administradas, na maioria dos casos ainda faltam planos de manejo que possam garantir o mínimo do funcionamento dos sistemas ecológicos ou planos específicos para populações de espécies vulneráveis; por fim, (5) mesmo que tudo esteja dentro do esperado, a ação antrópica, principalmente por parte da população circunvizinha, ainda pode ser uma ameaça.

A elevada proporção de espécies vulneráveis na floresta Atlântica é seguramente uma conseqüência do processo de fragmentação que iniciou durante a colonização européia (Coimbra-Filho & Câmara, 1996) e segue até os dias atuais. Entre os anos de 1989 e 2000, por exemplo, o Centro Pernambuco perdeu 10% da floresta remanescente, 5% dos remanescentes florestais analisados desapareceram e 11,4% ficaram, em média, 35,7% menores (Tabarelli et al., 2005). Neste cenário, uma simulação da distribuição de polinizadores e dispersores realizada por Tabarelli & Santos (2005) indicou que, em um arquipélago de 400 fragmentos florestais, uma espécie hipotética com capacidade de movimentação máxima de 25 m ficaria subdividida em 315 subpopulações. De acordo com o estudo, mesmo espécies com capacidade de cruzar distâncias de até 250 m teriam suas populações originais dividida em 17 subpopulações. A grande maioria destas espécies animais com alta capacidade de dispersão ocupariam grupos de fragmentos onde o hábitat disponível seria, em grande parte, representado por fragmentos menores que 100 ha, sendo a soma total dos mesmos, inferior a 500 ha. Com base nesta simulação, é razoável aceitar que o tamanho, o número e a distribuição geográfica de muitas populações vêm sendo reduzidas, com muitas delas apresentando baixa densidade nos fragmentos (localmente raras), com poucos representantes na região (regionalmente raras), e restritas a um ou poucos tipos vegetacionais.

De fato, diversos estudos com plantas lenhosas das florestas tropicais têm relatado a possibilidade de extinções de espécies no nível local (nos fragmentos) e regional (na floresta

111 fragmentada) em decorrência de (1) dessecação dos fragmentos (Laurance et al., 2000, 2001; Benítez-Malvido & Martínez-Ramos, 2003); (2) perturbações nas interações com polinizadores e dispersores de sementes (Murcia, 1996; Laurance, 2001); e (3) isolamento das populações (Laurance, 2001). No caso de árvores da floresta madura, o efeito de borda é capaz de reduzir o recrutamento de plântulas, aumentar a mortalidade de árvores do dossel e emergentes e permitir a invasão de plantas ruderais, as quais podem competir com as espécies arbóreas (Laurance et al., 1998; Bruna, 1999; Didham & Lawton, 1999, Tabarelli et al., 1999). Além disso, estudos em florestas neotropicais (Holdsworth & Uhl, 1997; Cochrane & Schulze, 1999; Cochrane et al., 1999; Nepstad et al., 1999; Gascon et al., 2000; Peres, 2001) têm acumulado evidências de que ocorrem sinergismos entre perda e fragmentação de habitat, efeito de borda, exploração de produtos florestais, freqüência de incêndios florestais e eliminação de vertebrados. Ou seja, à medida que a floresta é fragmentada, os remanescentes se tornam mais acessíveis à caça e à exploração de madeira; o percentual de floresta convertido em borda aumenta, propiciando, dessa forma, o estabelecimento de plantas invasoras (Tabarelli & Gascon, 2005).

Por outro lado, no presente estudo, nem todas as famílias que apresentaram maiores números de espécies vulneráveis foram representadas completamente por espécies com características ecológicas reconhecidas como preditoras da vulnerabilidade (i.e., tolerantes e com frutos carnosos, grandes e dispersos por vetores bióticos). Leguminosae, por exemplo, é composta principalmente por espécies com frutos secos, com muitas delas sendo dispersas por vetores abióticos, características que as colocam em menor risco extinção. No entanto, muitas espécies desta família são tolerantes à sombra e possuem frutos grandes, fazendo com que a família como um todo apresentasse maior número de espécies vulneráveis. A família Myrtaceae é um outro exemplo que possui espécies com características ecológicas que simultaneamente pode ou não favorecer a extinção. Por um lado, a família possui representantes principalmente com frutos carnosos e dispersão zoocórica, por outro, muitos representantes são heliófitos e muitos apresentam frutos pequenos. Entre as três famílias com maiores números de espécies vulneráveis no CP, somente Sapotaceae possui mais representantes com todas as características ecológicas que as tornam vulneráveis à extinção. De modo geral, esta família possui maior proporção de espécies tolerantes à sombra, com frutos grandes, carnosos e dispersos por agentes bióticos.

Estudos realizados por Hall et al. (1996), Vieira et al. (1996), Corlett & Turner (1997), Nepstad et al. (1999), Silva & Tabarelli (2000), Tabarelli & Peres (2002) e Tabarelli et al. (2002, 2004), identificaram seis grupos de espécies lenhosas vulneráveis à extinção local e

112 regional em florestas tropicais: (1) plantas com sementes dispersas por grandes vertebrados frugívoros; (2) plantas dispersas por frugívoros com pouca habilidade para cruzar áreas abertas; (3) plantas dispersas por frugívoros especialistas; (4) plantas com grandes sementes que sofrem intensa predação por roedores; (5) plantas susceptíveis ao feito de borda e aos incêndios florestais e (6) árvores do dossel e emergentes que sofrem intensa exploração madeireira em florestas severamente fragmentadas. No entanto, neste trabalho, o conjunto de árvores vulneráveis não apresentaram todas as características ecológicas com diferenças significativas quando comparadas às árvores não vulneráveis. Isto sugere que as espécies estão se tornando vulneráveis independente das características ecológicas que possuem, o que pode estar associado diretamente a elevada taxa de perda de hábitat e não simplesmente ao processo de fragmentação. Ou seja, os ca. 94% de floresta destruída no CP eliminou ou está deixando regionalmente ameaçadas todas as árvores, independente das características que possam torná-las mais vulneráveis.

Em síntese, este trabalho ratifica a situação altamente crítica do Centro Pernambuco, uma vez que parcela representativa das espécies de árvores estão na iminência de extinção. Além disso, os atributos ecológicos comumente usados como referência para predições de susceptibilidade à vulnerabilidades podem não servir diante da elevada taxa de perda de habitat e as espécies atualmente vulneráveis não estão sendo protegidas de forma apropriada. A conservação da biodiversidade deste centro depende, portanto, da inclusão das UGs com maiores números de espécies vulneráveis como sendo as principais unidades de paisagens sustentáveis interconectadas pela matriz de múltiplo defendida no conceito de corredores de biodiversidade.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos aos curadores dos Herbários UFP, IPA, PEUFR, UFC, ALCB, EAN, MAC, MUFAL e HST pelo acesso às informações e material botânico; ao MSc. Marcondes Oliveira, pela revisão da lista de espécies; à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa concedida ao primeiro autor, à Conservação Internacional (CI), à Fundação o Boticário de Proteção à Natureza (FBPN) e ao Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste (CEPAN) pelo suporte financeiro desta pesquisa.

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