Realizamos o estudo em uma área de Caatinga no Parque Nacional do Catimbau (PARNA Catimbau), em Buíque-PE. O clima é sazonalmente seco, com solos predominantes arenosos (SNE 2002). A precipitação anual varia entre 650 e 1100 mm anuais (Alves et al. 2009) com temperatura média acima de 18°C (Cavalcanti & Corrêa 2014). Nesta região há o predomínio de vegetação Savana Estépica (IBGE, 2012) e solos proveniente de rocha arenítica, com coloração variando de esbranquiçado a róseo avermelhado (Ribeiro, 2007). Baseados em Acosta (2007) assumimos uma maior qualidade nutricional nos histossolos, por serem originados a partir da decomposição de matéria vegetal e acúmulo de sedimentos. Já para retratar as distinções de umidade entre os diferentes tipos de substratos coletamos amostras do histossolo de forófitos (S. coronata) que possuíam indivíduos juvenis de F. gomelleira (epífitas), do solo próximo aos indivíduos adultos (terrícolas) e do solo distante destes indivíduos adultos (controle). Utilizamos um forno convencional para secar as amostras (ca. 50g) aferindo a diferença de massa.
Para a coleta de dados amostramos aleatoriamente indivíduos de Ficus gomelleira (Moraceae), que tem por hospedeiro o Syagrus coronata (Arecaceae), em uma região próxima ao rochedo da Serra Branca (Parque Nacional do Catimbau – PE). Amostramos dez indivíduos jovens e dez adultos
de F. gomelleira. Para cada um deles medimos a circunferência na altura da raiz a fim de controlar a variação do tamanho entre os indivíduos. Coletamos duas a quatro folhas do segundo par em ramos aleatórios para determinar a área foliar, percentagem de água, espessura e área danificada por herbivoria de cada folha.
Para quantificar a área total, área de dano e seu percentual, fotografamos cada uma das folhas em um fundo azul com escala e analisamos no software ASSESS 2.0 (Image Analysis Software for Plant Disease Quantification). Para obter a espessura foliar utilizamos um paquímetro digital de alta precisão. Para determinar a percentagem de água nas folhas, retiramos um quadrado de 1cmx1cm de cada folha, que foi pesado fresco, posteriormente foi secado em forno convencional e pesado novamente. Por fim, realizamos cortes anatômicos manuais e preparamos lâminas com coloração diferencial com Azul de Astra e Safranina para avaliar os aspectos anatômicos das folhas de indivíduos jovens e adultos.
Avaliamos a relação entre a área foliar, percentual de água e herbivoria em função das diferentes fases (epífita e terrestre) através de análise de covariância (ANCOVA). Nós corrigimos as relações alométricas inserindo a circunferência à altura da raiz (CAR) como covariável a fim de controlar a variação do tamanho entre os indivíduos (vigor). Utilizamos um nível de significância de 95% (p<0,05), no programa R (The R Project for Statistical Computing).
RESULTADOS
Analisamos um total de 105 folhas de 20 indivíduos de Ficus gomelleira.
A área foliar dos indivíduos jovens e adultos foi semelhante, respectivamente 6,02 ± 2,02 cm² e 9,12 ± 4,12 cm² (F2,17=2,9; p=0,07). Por outro lado, a espessura das folhas diferiu entre jovens e adultos (F2,17=18,24; p<0,001) (Fig. 1) tendo as folhas de indivíduos jovens 0.26 ± 0.06 mm e as folhas dos adultos 0.39 ± 0.04 mm. Por fim, a percentagem de herbivoria foi semelhante entre as folhas dos indivíduos jovens e adultos, sendo respectivamente 0.46 ± 0.69 e 0.05 ± 0.09 (F2,17=0,33; p=0,71). A diferença no percentual de água contido em folhas de
indivíduos jovens (21.95 ± 1.83) e adultos (27.54 ± 5.39) foi significativa (F2,17=27,18; p<0,001) (Fig. 2), no entanto, não foi explicada pela fase hepífita ou terrestre, mas sim pelo vigor do indivíduo (F2,17=27,18; p<0,001) (Fig. 3).
Figura 1. Distribuição dos valores da espessura foliar de indivíduos jovens epífitos e adultos terrestres de Ficus gomelleira (F2,17=18,24; p<0,001) no Parque Nacional do Catimbau, Buíque-PE.
Figura 2. Distribuição dos valores de massa, em percentagem, de água foliar em indivíduos jovens epífitos e adultos terrestres de Ficus gomelleira (F2,17=27,18;
p<0,001) no Parque Nacional do Catimbau, Buíque-PE.
Figura 3. Relação entre o conteúdo de massa seca de folhas dos indivíduos jovens e adultos de Ficus gomelleira em função do vigor (diâmetro à altura da raiz-DAR) (F2,17=27,18 p<0,001) no Parque Nacional do Catimbau, Buíque-PE.
Folhas de F. gomelleira em corte transversal (Fig. 4) apresentam nervura mediana com epiderme unisseriada seguida de aproximadamente 3 camadas de colênquima lamelar em indivíduos jovens epífitos (Fig. 4A) e anelar em adultos (Fig. 4C). O limbo foliar em ambas as fases apresenta epiderme adaxial unisseriada onde eventualmente ocorrem litocistos com cistólitos (Fig. 4B, D).
Abaixo da epiderme há uma camada de hipoderme com células volumosas seguida de duas camadas de parênquima paliçádico. A primeira dessas camadas apresenta conteúdo mais denso nos indivíduos adultos terrestres, sugerindo maior acúmulo de compostos fenólicos nessa fase (Fig. 4B, D). O parênquima lacunoso subsequente, que se distribui até a epiderme abaxial, da mesma forma, se apresenta mais denso em indivíduos adultos terrestres (Fig.
4B, D), com menos espaço intercelular. Embora não tenham sido observadas diferenças anatômicas estruturais entre folhas de indivíduos jovens e adultos, como por exemplo o número de camadas de parênquima, houve evidência de que folhas adultas apresentam tecidos mais densos, com paredes mais espessas, menos espaço intercelular e maior acúmulo de compostos fenólicos.
Figura 4. Secção transversal em folhas de Ficus gomelleira evidenciando as estruturas anatômicas diferentes entre as fases de vida jovem epífita (A – nervura e B – limbo) e adulta terrestre (C – nervura e D- limbo). Observamos colênquima lamelar (CL) em indivíduos jovens e colênquima anelar (CA) em adultos. Parênquima paliçádico (PP), parênquima lacunoso (PL), parênquima regular (PR) e Epiderme unisseriada (*) com litocistos (triângulo preto) foi observada em ambas as fases de vida.
DISCUSSÃO
Os resultados obtidos indicam que existem algumas importantes diferenças estruturais entre as folhas de indivíduos jovens e de adultos. No geral, folhas de indivíduos jovens são menos espessas e anatomicamente menos densas que folhas de indivíduos adultos. A percentagem de água nas folhas varia não com a fase de vida, mas sim com o tamanho do indivíduo, o que sugere que indivíduos mais jovens têm folhas menos defendidas que adultos. Contudo, essas diferenças estruturais entre as folhas dos dois tipos de hábito da planta não levam a diferenças nos níveis de herbivoria.
Espécies submetidas a condições ambientais adversas necessitam investir em conservação de nutrientes e recursos (Sheffer-Basso et al. 2002), a
exemplo do que foi observado em adultos de F. gomelleira. A presença de folhas mais densas e espessas nessa fase, como observadas em espécies de outros ambientes secos (Pais & Varandas 2003), indica o investimento em tecidos mais ricos e protegidos, uma vez que a reposição de tecidos fotossintetizantes pode ser impossibilitada na fase restritiva.
O desenvolvimento de F. gomelleira é influenciado, dentre vários, pelo fator disponibilidade de recursos. As qualidades do substrato, como a umidade, são muito importantes para o ambiente (Caire et al. 2000; Vezzani & Mielniczuk, 2009) e definem como a planta responderá a processos ecológicos como a herbivoria. Por sua ontogenia, a planta consegue modificar sua estratégia de desenvolvimento a partir da passagem de substrato histossólico no forófito para o solo ao seu entorno. Os nossos resultados confirmam esse padrão de plasticidade entre fases. Mudar de estratégia de acordo com a fase de vida se mostra vantajoso, visto que os fatores abióticos e pressões por herbívoros se mostram decisivos para seu desenvolvimento.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos à UFPE, ao PPGBV, ao CNPQ, ao ICMBio e ao PELD – Pronex pelo apoio logístico e financeiro para promoção do X-ECCA (Curso de Campo Ecologia e Conservação da Caatinga). Agradecemos também a I. Leal, ao M. Tabarelli, ao G., A. Melo, D. Jamelli e P. Santos-Neto pelo apoio e suporte.