Este estudo foi desenvolvido na Serra do Japi (23º11’S, 46º52’W), localizada perto da cidade de Jundiaí – SP no período de setembro de 2011 a agosto de 2013. O clima é sazonal, com temperatura média mensal de 13.5ºC em julho até 20,3ºC em janeiro. Os meses mais secos são os de junho a setembro (Pinto 1992). A vegetação local é caracterizada por uma floresta mesófila semi-decidual, com altura do dossel variando entre 10 e 15 m, e uma vegetação rasteira muito densa contendo espécies de plantas específicas (Leitão-Filho 1992). Além disso, a Serra do Japi possui gradiente altitudinal, com altitudes variando entre 700 e 1300 m, apresentando elevada riqueza de espécies e diversidade de hábitats (Rodrigues 1986).
No período de estudo, o clima da Serra do Japi apresentou sazonalidade marcante, com período chuvoso no verão e seco no inverno (Figura 1, tabela S 1).
Figura 1: Diagrama Climático da Serra do Japi – Jundiaí/SP, baseado em dados meteorológicos
coletados pela Estação Experimental de Jundiaí, entre os anos de 2011 e 2013. A área com pontos representa períodos com baixa umidade. A área hachurada indica períodos úmidos (taxa de precipitação excede taxa potencial de evaporação). A área preta se refere a períodos superúmidos (>100 mm).
52 Dinâmica da população
Para se estudar a dinâmica da população (variação na densidade ao longo do tempo) foram inspecionadas 50 árvores com sítios disponíveis para a construção de teias (veja capítulo 1), na altitude de 1000 m, onde E. perfida é mais comum. Foi feita procura visual por aranhas nos troncos com DAP acima de 30 cm, desde o solo até 2 m de altura, no período noturno, quando os indivíduos se encontravam ativos no centro da teia. A dinâmica da população de E. perfida foi determinada pela variação na densidade de aranhas durante o período de dois anos (setembro de 2011 a agosto de 2013), sendo que as amostragens foram feitas mensalmente.
Fenologia
Para caracterizar a fenologia da população (estrutura de idade ao longo do tempo), todos os indivíduos registrados nas amostragens mensais foram classificados do segundo ao sexto ínstar, depois como subadultos (7º instar) e adultos, sendo também agrupados em 1) jovem (2º ao 4º ínstar), 2) juvenil (5º e 6º ínstares), 3) sub adulto (7º instar), ou 4) adulto, durante o período de dois anos (setembro de 2011 a agosto de 2013). A classificação foi feita levando em consideração o tamanho dos indivíduos, o ínstar em que se encontram e, no caso dos adultos, a presença de genitália esclerotizada. Dessa forma, as variações temporais na estrutura de idade (Peck 1999) foram utilizadas para descrever a fenologia da população. Foram procuradas ootecas e ocorrência de cópulas em campo e quantificada a razão sexual.
53 Disponibilidade de presas
Para a análise da disponibilidade de presas potenciais de E. perfida foram colocadas placas de plástico transparentes de 10 X 15 cm, fixadas no tronco a 1 m de altura, contendo tanglefoot na face externa (Figura 2). Foram fixadas 20 placas por mês - com exposição por 48 h - em locais próximos às teias de E. perfida, durante o período de um ano e meio (setembro de 2011 a fevereiro de 2013). Os animais retidos nas placas foram contados, medidos e identificados em nível de ordem, utilizando-se microscópio estereoscópico. Para se estudar a composição dos tamanhos dos animais retidos nas placas, foi feita divisão em seis classes de tamanho, com intervalos de 1 em 1 mm. Teias de E. perfida foram inspecionadas mensalmente para verificar as presas capturadas pelas aranhas (presas efetivas), as quais foram coletadas e armazenadas em eppendorfs contendo álcool 70%, para posterior identificação até o nível de ordem.
Figura 2: Placa de plástico transparente fixada em tronco de árvore e utilizada como armadilha
54 Caracterização das teias
As teias foram descritas registrando-se altura e largura e medindo-se os raios superior, inferior, esquerdo e direito. Foi registrado o número de raios e de espiras na área de captura e o tamanho da malha foi calculado dividindo-se a distância entre os pontos de inserção da primeira e da última espira pelo número de espiras dentro desta distância. Essas características da teia foram medidas para os diferentes estágios de desenvolvimento das aranhas – jovem (2º, 3º e 4º instares), juvenil (5º e 6º instares), subadultas e adultas - e relacionadas ao tamanho e tipo de presa.
Análises estatísticas
1. Dinâmica populacional e fenologia
Foram aplicados testes de estatística circular, utilizando-se a média dos valores para cada mês, para determinar se houve picos na abundancia dos indivíduos e dos diferentes estadios. Os dados de abundância foram correlacionados com as variáveis climáticas utilizando-se análises de defasagens temporais com até três meses de atraso para verificar se os eventos climáticos (i.e., temperatura e precipitação) ocorreram ou não de forma sincronizada (Sokal & Rohlf 1994, Zar 1998). As análises de correlações entre a dinâmica e fenologia da aranha e as variáveis climáticas foram realizadas através de análises de defasagem temporal (Sokal & Rohlf 1994, Zar 1998) assim como estatística circular para se determinar os picos dos eventos (Morelato et al. 2010).
Os dados climáticos (precipitação e temperatura) foram obtidos da Estação Experimental de Jundiaí, localizada a 8 km da área de estudo, numa altitude de 710 m. Os
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dados de temperatura foram ajustados de acordo com Ogden & Powell (1979), subtraindo 0,6ºC a cada 100 m de elevação. Então, para a altitude onde foi conduzido o estudo (1000 m), foram subtraídos 1,74ºC dos dados originais. Como a precipitação não varia entre os locais de diferentes elevações na Serra do Japi, o mesmo dado original foi utilizado no local da área de estudo (Pinto 1992).
2. Disponibilidade de presas
Foi verificado, através de análise estatística circular e defasagem temporal, se há variação na abundância de potenciais presas ao longo do ano, o que pode explicar a fenologia da espécie.
Para verificar se há preferências alimentares, as frequências de presas disponíveis foram comparadas com as frequências de presas capturadas, pelo teste G (Sokal & Rohlf 1994, Zar 1998).
Para saber se as médias de presas efetivas de E. perfida variaram nos diferentes estágios de desenvolvimento da aranha, foi utilizado o teste de Kruskal-Wallis, pois as variâncias não foram homogêneas (Sokal & Rohlf 1994, Zar 1998). Para verificar entre quais estágios de desenvolvimento houve diferença significativa, foi feita a comparação, par a par, entre as médias utilizando-se o método de Dunn.
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RESULTADOS
Dinâmica da população
O número de indivíduos de E. perfida variou ao longo do ano (Figura 2), apresentando pico no mês de fevereiro (Figura 3 C, tabela S 2), durante o período mais quente e chuvoso (Figura 3 A, B). Entre maio e novembro, a frequência de aranhas diminuiu gradativamente, voltando a apresentar aumento do número de indivíduos no mês de dezembro (Figura 2).
Figura 2: Variação do número de indivíduos de Eustala perfida e valores de precipitação e
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Figura 3: Resultados da Análise de Estatística Circular para a ocorrência de picos, A) na
temperatura e B) precipitação, no período de setembro de 2011 a fevereiro de 2013; C) na população de Eustala perfida, de setembro de 2011 a agosto de 2013.
58 Fenologia
Apesar de não serem registradas cópulas, em setembro de 2011, agosto e setembro de 2012 e julho e agosto de 2013 foram encontrados machos e fêmeas na mesma teia, provavelmente em comportamento reprodutivo. Estes indivíduos apresentaram tanto colorações iguais (macho e fêmea verdes) como colorações diferentes (macho verde, fêmea marrom). No total, foram encontradas cinco ootecas, nos meses de outubro (n=1) e dezembro (n=2) de 2012; janeiro (n=1) e setembro (n=1) de 2013. Uma fêmea adulta foi coletada e mantida em laboratório, onde construiu a ooteca (Figura 4), mas não houve eclosão.
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Os estágios de desenvolvimento jovem, juvenil, subadulto e adulto apresentaram picos sucessivos ao longo do ano (Figura 5, tabela S 3). Os picos de aranhas jovens ocorreram em janeiro, seguidos pelos picos de juvenis (fevereiro), subadultos (abril) e adultos (junho). Nas figuras 6 e 7 estão representadas, respectivamente, as frequências dos ínstares e dos estágios de desenvolvimento da população de E. perfida ao longo do período estudado.
Figura 5: Resultados da Análise de Estatística Circular para a ocorrência de picos fenológicos na
população de Eustala perfida, levando em consideração: A) indivíduos jovens, B) juvenis, C) subadultos e D) adultos, no período de setembro de 2011 a agosto de 2013.
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Figura 6: Estrutura de idade (fenologia), por ínstares, da população de Eustala perfida no período
de setembro de 2011 a agosto de 2013.
Figura 7: Estrutura de idade (fenologia), por fases de desenvolvimento, da população de Eustala
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No tempo 0 houve relação positiva do número de aranhas com a temperatura. No entanto, ao se aplicar a análise de time-lag, observou-se defasagem temporal positiva de 2 meses em relação à precipitação e temperatura (Tabela 1). Dessa forma, o efeito da temperatura e precipitação sobre a população de aranhas ocorreu dois meses depois.
Tabela 1: Correlação de Spearman para o número de aranhas, em relação à temperatura e
precipitação, com até tres meses de defasagem temporal para os meses de setembro de 2011 a fevereiro de 2013, na Serra do Japi. t 0 = tempo real; t 1 = tempo com um mês de atraso; t 2 = tempo com dois meses de atraso; t 3 = tempo com três meses de atraso. t-1 = defasagem temporal de um mês antes; t-2 = defasagem temporal de dois meses antes; t-3= defasagem temporal de três meses antes.
Time-Lag Temperatura Precipitação
R2 p R2 p t-3 -0.6495 0.0048 -0.3113 0.2239 t-2 -0.2178 0.3854 -0.2528 0.3114 t-1 0.1439 0.5568 -0.1281 0.6013 Aranhas t 0 0.5474 0.0124 0.3519 0.1281 t 1 0.6228 0.0044 0.5 0.0292 t 2 0.7647 0.0002* 0.5831 0.0111* t 3 0.4608 0.0626 0.1373 0.5994
Houve defasagem temporal positiva de três meses quando comparados o número de indivíduos jovens e juvenis com o de presas (Tabela S 4, S 5). Não houve defasagem temporal entre o número de presas e de subadultos (Tabela S 6), porém a relação foi negativa (valor de R² negativo), ou seja, o maior número de subadultos ocorreu ao mesmo tempo do menor número de presas. A análise entre adultos (Tabela S 7) e presas mostrou defasagem temporal positiva de dois meses, com relação negativa, onde o pico de adultos ocorreu dois meses após a diminuição do número de presas.
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Em relação à temperatura, houve defasagem temporal positiva de dois meses em relação aos jovens (Tabela S 4), positiva de dois meses em relação aos juvenis (Tabela S 5) e subadultos (com relação negativa; tabela S 6) e negativa de dois meses em relação aos adultos (com relação negativa, tabela S 7). Dessa maneira, o efeito da temperatura sobre a população de jovens ocorreu dois meses depois, enquanto que os maiores valores de temperatura ocorreram três meses antes dos menores valores de indivíduos juvenis e subadultos e dois meses antes dos menores valores de adultos.
Por último, as análises envolvendo precipitação mostraram que houve defasagem temporal positiva de 1, 2 e 3 meses em relação aos jovens, juvenis e subadultos, respectivamente (Tabela S 4, S 5 e S 6). Em relação aos adultos, houve defasagem temporal negativa de um mês, com relação negativa, ou seja, os maiores valores de precipitação ocorreram um mês antes do menor número de indivíduos adultos (Tabela S 7).
Relação entre machos e fêmeas
Foram encontrados 565 indivíduos adultos de E. perfida, os quais tiveram os sexos registrados. Nos meses de novembro e dezembro de 2011; novembro e dezembro de 2012; e janeiro, fevereiro e março de 2013 não foram encontrados indivíduos machos. A proporção encontrada entre machos e fêmeas adultos foi significativamente maior do que a esperada (G = 53.23, p = 0.002), apresentando a razão sexual de 1 : 9.3 (Figura 8).
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Figura 8: Frequência de indivíduos machos e fêmeas adultas de Eustala perfida no período de
setembro de 2011 a agosto de 2013
Machos adultos ocorreram em maior frequência nos meses de abril a setembro, enquanto que os maiores números de fêmeas adultas ocorreram de fevereiro a setembro. Ao se aplicar o teste de estatística circular, observou-se pico de fêmeas subadultas em abril (Figura 9 D), seguido dos picos de machos subadultos em maio (Figura 9 C), de fêmeas adultas em junho (Figura 9 B) e machos adultos em julho (Figura 9 A). Os resultados da análise de estatística circular estão representados na tabela S 9.
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Figura 9: Resultados da Análise de Estatística Circular para a ocorrência de picos fenológicos em:
A) machos adultos, B) fêmeas adultas, C) machos subadultos e D) fêmas subadultas de Eustala
65 Disponibilidade de presas
No período de setembro de 2011 a fevereiro de 2013 foram identificados 7743 animais retidos nas armadinhas contendo tanglefoot. O número de presas variou ao longo do ano (Figura 10), apresentando pico durante o mês de novembro (Figura 11, tabela S 8).
Figura 10: Número de presas retidas nas placas contendo tanglefoot (presas potenciais),
temperatura e precipitação, no período de setembro de 2011 a agosto de 2013, na Serra do Japi, Jundiaí/SP.
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Presas
janeiro fevereiro março abril maio junho julho agosto setembro outubro novembro dezembro 800 800 800 800 600 600 600 600 400 400 400 400 200 200 200 200Figura 11: Resultados da Análise de Estatística Circular para a ocorrência de picos fenológicos no
número de presas potenciais de Eustala perfida, no período de setembro de 2011 a fevereiro de 2013, na Serra do Japi – Jundiaí/SP.
As ordens Diptera e Hymenoptera foram as mais abundantes nas armadilhas, somando 78,6% do total amostrado. As frequências de Auchenorryhncha, Coleoptera, Collembola, Psocoptera e Thysanoptera, somadas, representaram 18,1%. As demais ordens amostradas, Acari, Araneae, Archaeognatha, Blattodea, Diplura, Gastropoda, Heteroptera, Isopoda, Isoptera, Lepidoptera, Opilliones, Orthoptera, Sternorrhyncha, Trichoptera e Zoraptera representam 3,3% do total (Tabela S 10). Foram coletadas 113 presas nas teias de
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E. perfida, pertencentes a oito grupos taxonômicos: Diptera (46,9%), Auchenorrhyncha (18,6%), Hymenoptera (17,7%), Araneae (6,2%), Coleoptera (5,3%), Psocoptera (3,5%), Heteroptera (0,9%) e Lepidoptera (0,9%). Houve diferença nas frequências de indivíduos dos grupos taxonômicos de presas potenciais e efetivas de E. perfida (G = 113.33; p < 0.0001), sendo que, comparando os grupos que apareceram tanto nas amostragens de presas potenciais como na de presas efetivas, apenas Hymenoptera foi predado abaixo do esperado (Figura 12).
Figura 12: Frequências das presas potenciais (esperado) e efetivas (observado) de Eustala perfida,
no período de setembro de 2011 a fevereiro de 2013.
Observou-se maior frequência de presas potenciais com até 1 mm de comprimento (58,9%), diminuindo gradativamente com o aumento de tamanho das presas. Houve
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diferença nas frequências de tamanho das presas potenciais e predadas por Eustala perfida (G = 107.59; p < 0.0001), sendo que presas com mais de 1 mm de comprimento foram predadas acima do esperado (Figura 13).
Figura 13: Frequência de presas amostradas nas placas contendo tanglefoot (presas potenciais =
esperado) e de presas capturadas nas teias de Eustala perfida (presas efetivas = observado) no período de setembro de 2011 a fevereiro de 2013.
Observou-se que, à medida que as aranhas atingem estágios de desenvolvimento mais avançados, aumenta o tamanho das presas efetivamente predadas, sendo que as médias de tamanho de presas de juvenis e adultos diferiram significativamente (H = 11.39; p = 0.009; Dunn Zjuvenil x adulto = 2,71; p < 0,05) (figura 14). Nos outros pares de comparação não houve diferença significativa. Presas com tamanho acima de 3 mm foram predadas com maior frequência por aranhas em estágios avançados de desenvolvimento (Figura 15)
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Figura 14: Médias de tamanho das presas efetivas de Eustala perfida predadas por aranhas em
diferentes estágios de desenvolvimento (jovem, juvenil, subadulto, adulto). As letras “a” e “b” mostram diferenças significativas nas médias de tamanho das presas entre os estágios de desenvolvimento das aranhas.
Figura 15: Frequência de presas efetivas de Eustala perfida, em classes de tamanho, predadas por
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No tempo 0 não houve relação da precipitação e temperatura com o número de presas. No entanto, ao se aplicar a análise de time-lag, observou-se defasagem temporal negativa de 2 meses entre temperatura e número de presas; e negativa de 3 meses quando se analisou a relação entre precipitação e disponibilidade de presas (Tabela 2).
Tabela 2: Correlação de Spearman para o número de presas em relação à temperatura e
precipitação, com até tres meses de defasagem temporal para os meses de setembro de 2011 a fevereiro de 2013, na Serra do Japi. t 0 = tempo real; t 1 = tempo com um mês de atraso; t 2 = tempo com dois meses de atraso; t 3 = tempo com três meses de atraso. t-1 = defasagem temporal de um mês antes; t-2 = defasagem temporal de dois meses antes; t-3= defasagem temporal de três meses antes.
Time-Lag Temperatura Precipitação
R2 p R2 p t-3 0.7393 0.0016 0.6607 0.0073* t-2 0.7412 0.001* 0.5529 0.0263 t-1 0.5445 0.0238 0.374 0.1391 Presas t 0 0.3201 0.1953 0.0795 0.7538 t 1 -0.1643 0.5285 -0.3568 0.1596 t 2 -0.3944 0.1305 -0.4003 0.1244 t 3 -0.7489 0.0013 -0.3968 0.143
Houve relação positiva entre o número de presas e a abundância de aranhas, com defasagem temporal positiva de três meses (Tabela 3).
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Tabela 3: Correlação de Spearman para o número de aranhas em relação ao número de presas, com
até tres meses de defasagem temporal para os meses de setembro de 2011 a fevereiro de 2013, na Serra do Japi. t 0 = tempo real; t 1 = tempo com um mês de atraso; t 2 = tempo com dois meses de atraso; t 3 = tempo com três meses de atraso. t-1 = defasagem temporal de um mês antes; t-2 = defasagem temporal de dois meses antes; t-3= defasagem temporal de três meses antes.
Time-Lag Presas R2 p t-3 -0.4504 0.0919 t-2 -0.5725 0.0204 t-1 -0.6242 0.0074 Aranhas t 0 -0.3748 0.1253 t 1 -0.1361 0.6024 t 2 0.3676 0.1611 t 3 0.8 0.0003*
Caracterização das teias
No total foram estudadas as características de 34 teias, de indivíduos jovens (n=14), juvenis (n=3), subadultos (n=7) e adultos (n=10).
As teias orbiculares de E. perfida são construídas paralelamente aos troncos, distantes entre 1 a 4 cm da casca da árvore e usualmente mais longas dos que largas (ver capítulo 1). O alongamento vertical da teia é mais evidente em indivíduos subadultos e adultos, quando o comprimento pode atingir mais de duas vezes o valor da largura. As teias são tipicamente assimétricas em aranhas subadultas (Kruskal-Wallis; H = 9,82; p > 0,0017; Dunn Zraio superior subadulto x raio inferior subadulto= 3,13; p < 0,05) e adultas (Kruskal-Wallis; H = 6,605; p > 0,01; Dunn Zraio superior adulto x raio inferior adulto= 2,57; p < 0,05), com o raio inferior mais longo do que o superior. Entretanto, os raios esquerdos e direitos das teias são simétricos em todos os estágios de desenvolvimento. O comprimento da malha diferiu entre
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as teias de indivíduos jovens e adultos (Kruskal-Wallis; H = 22,269; p > 0,0001; Dunn Zjovem x adulto= 4,707; p < 0,05) (Tabela 4).
Tabela 4: Dados (média e desvio padrão) da teia de Eustala perfida, em cm, de 37 teias observadas
em campo. As letras “a” e “b” mostram diferenças significativas entre os raios superiores e inferiores. Não houve diferença entre os raios esquerdos e direitos para os diferentes estágios de desenvolvimento das aranhas.
Jovem (n=14) Juvenil (n=3) Subadulto (n=7) Adulto (n=10) Largura esquerda 3.45 ± 1.04 a 4.4 ± 0.7 a 4.87 ± 1.01 a 7.92 ± 1.19 a Largura direita 3.32 ± 0.98 a 4.33 ± 0.29 a 5.04 ± 0.86 a 8.08 ± 1.62 a Largura total 6.77 ± 1.92 8.73 ± 0.47 9.9 ± 1.27 16 ± 2.2 Comprimento total 11.77 ± 5.9 16.27 ± 3.67 23.7 ± 3.8 38 ± 9.63 Comprimento superior 5.03 ± 1.64 a 6.47 ± 2 a 9.2 ± 0.7 a 15.3 ± 5.7 a Comprimento inferior 6.74 ± 4.01 a 9.8 ± 1.95 a 14.5 ± 3.5 b 22.7 ± 4.4 b Comprimento malha superior 0.14 ± 0.03 0.23 ± 0.01 0.3 ± 0.21 0.31 ± 0.08 Comprimento malha inferior 0.12 ± 0.05 0.16 ± 0.02 0.18 ± 0.04 0.25 ± 0.04 Comprimento malha lateral 0.09 ± 0.03 014 ± 0.04 0.15 ± 0.04 0.25 ± 0.06
DISCUSSÃO
Observou-se que a dinâmica da população de E. perfida possui picos sucessivos dos diferentes estádios de desenvolvimento com início nos meses quentes do ano (janeiro), quando os jovens apresentam picos de frequência. A população apresenta apenas um ciclo reprodutivo ao longo do ano, com picos fenológicos em todas as fases de desenvolvimento. A maior frequência de machos adultos ocorreu durante o período de seco e frio (outono e inverno). Apesar de não terem sido registradas cópulas, as observações de machos e fêmeas na mesma teia indicam que a reprodução ocorre no final do inverno e início da primavera.
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Após o período reprodutivo, de novembro a janeiro, machos adultos provavelmente morrem, tendo em vista que indivíduos não foram encontrados neste período. Provavelmente as ootecas são depositadas na transição da estação seca para a chuvosa (setembro-outubro). O baixo número de machos adultos encontrados nas amostragens pode estar relacionado ao fato de que, durante o período reprodutivo, estes podem migrar em encontro às teias das fêmeas.
O pico no número de aranhas está relacionado com o recrutamento de aranhas jovens, que ocorreu três meses depois dos maiores valores de presas potenciais e dois meses depois dos maiores valores de temperatura e precipitação. Isso é possível, pois aranhas jovens que acabaram de emergir possuem reserva energética proveniente do consumo de vitelo dos ovos (Foelix, 2010), além de se alimentarem com maior frequência de presas com tamanho pequeno, que foram as mais frequentes durante todo o período estudado (figuras 12 e 13). Somado a isso, troncos de árvores apresentam microclimas favoráveis à colonização permanente de algumas espécies de aranhas, tendo em vista que sob as cascas a temperatura é normalmente maior e mais estável
(Szinetár & Horváth
2005). A presença deste microclima específico, além da diversidade de estruturas das cascas das árvores, com elevados números de esconderijos e presença de musgos e líquens, pode refletir em maior riqueza e abundância de presas potenciais (Szinetár & Horváth 2005).A fenologia de Eustala perfida apresentou dinâmica e fenologia semelhante à de Misumenops argenteus (Thomisidae) que ocorre associada à Tricogoniopsis adenantha (Asteraceae) na Serra do Japi, onde os adultos são mais frequentes de junho a setembro,
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seguido provavelmente do período de deposição das ootecas, ocorrendo o recrutamento dos jovens no final da primavera e verão (Romero & Vasconcellos-Neto 2004 a). Em seguida foram observados os picos de juvenis, subadultos e adulto. Nestas duas espécies o ciclo de vida e a fenologia parecem ajustados às estações climáticas e à disponibilidade de presas, tão necessária na fase inicial do ciclo, ou seja, na primavera e verão, quando parece haver grande recrutamento de presas em especial de tamanho pequenos. Estudos com Aglaoctenus lagotis (Lycosidae) na Serra do Japi (De Sordi 1995) e outras aranhas como Peucetia flava (Oxyopidae) (Morais-Filho & Romero 2009), Psecas chapoda (Salticidae) (Romero & Vasconcellos-Neto 2005 b) no sudeste brasileiro mostram que seus ciclos e fenologias estão ajustados às estações do ano e à disponibilidade de presas.
Os fatores bióticos e abióticos estudados nesse trabalho explicam parcialmente o a dinâmica da população e fenologia de E. perfida. Outros fatores intrínsecos à espécie, como a variação de tamanho da malha da teia durante o desenvolvimento da aranha, pode conferir seletividade por diferentes tipos e tamanhos de presas. As teias de E. perfida possuem características similares às teias em escada descritas em Telaprocera (Araneidae) (Harmer 2009). O autor discute que a estrutura alongada das teias em escada é provavelmente uma adaptação específica para determinadas funções, como a captura de mariposas. Porém, nesse estudo a frequência de lepidópteros coletados nas teias das aranhas foi extremamente baixa. Harmer (2009) também discute que a teia em escada pode representar uma adaptação