Área de estudos - Este estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra dos Órgãos (PARNASO) (22°52’- 22°24’S e 45°06’- 42°69’W), no município Teresópolis, estado
do Rio de Janeiro. O PARNASO está localizado entre os limites altitudinais de 200m a 2.263m, abrange partes dos municípios de Guapimirim, Magé, Petrópolis e Teresópolis (IBAMA 2007), e dista cerca de 80 km do centro do município do Rio de Janeiro. As áreas selecionadas para este estudo localizam-se em trechos de Floresta Ombrófila Densa Montana (sensu IBGE 1991), a uma altitude de cerca de 1000m. O clima desta região se enquadra na designação Cfb de Köppen, ou seja, predominam condições mesotérmicas com verões amenos e invernos frescos, e não há uma estação seca definida (Bernardes 1952). Os valores médios para a temperatura e a precipitação pluviométrica são de 17°C e 2.096 mm, respectivamente (op cit.). G. tagoara é comum em todas as formações florestais do PARNASO, notadamente na beira de cursos d`água, estradas e trilhas. Nestes locais, assim como no interior da floresta (principalmente em clareiras, naturais ou não), este bambu forma densos agrupamentos de colmos, conhecidos como taquarais. Nestes taquarais, segundo nossas observações, pode haver um ou mais genetas de G. tagoara, que são dificilmente distinguíveis em campo. Segundo a administração do PARNASO, os taquarais estão em expansão ao longo de trilhas e estradas, e por isso são tratados atualmente como um problema no manejo desta unidade de conservação. Coletas férteis desta espécie foram depositadas no herbário da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (Terra, 27; RBR).
Coleta e análises de dados - Este estudo considerou para análise principalmente a escala de colmos (rametas), e se baseou em dados e observações obtidas de genetas adultos de G. tagoara, com idades e limites individuais desconhecidos. Desenvolvimento foi considerado neste estudo como a soma total de eventos que contribuem para a progressiva elaboração do corpo da planta (Steeves & Sussex 1994). O colmo de G. tagoara representou o corpo da planta, e o arranjo espacial de suas partes foi referido aqui como sua arquitetura. Observações sobre o sistema rizomático também foram feitas, mas em menor nível de detalhes, e sem escavações. Neste contexto, o desenvolvimento foi estudado através de medidas e observações regulares do diâmetro, crescimento em altura e sucessão de estádios desenvolvimentais dos colmos, incluindo as modificações na arquitetura, integridade física e fenologia destes rametas.
Os estádios de desenvolvimento utilizados neste estudo foram os mesmos utilizados por Silveira (2005), para Guadua weberbaueri Pilger, com uma adaptação para o estádio de broto. Assim, considerou-se como “brotos” os colmos com todas as folhas dos colmos, sem manifestação das gemas axilares, e crescendo apenas no sentido
ortotrópico; “jovens”: colmos que apresentassem ramos laterais (inclusive espinhos) e folhagem em desenvolvimento. Este estádio é facilmente caracterizado pelo desprendimento das folhas do colmo nos terços mediano e superior; “adultos”: colmos que possuíssem a folhagem e os ramos laterais já desenvolvidos. Foram selecionados e marcados 60 brotos dentro de dois taquarais, ambos localizados em uma encosta nordeste, a uma altitude de cerca de 1000m. Destes 60 brotos, 30 foram selecionados e marcados no inverno de 2005 (agosto) e 30 no verão de 2006 (janeiro). A Tabela 1 apresenta as medidas que caracterizam a condição inicial dos brotos de inverno e de verão. De acordo com nossas medidas e observações de campo, a idade média destes brotos no início do experimento, ou o tempo decorrido entre a emergência na superfície do solo e a primeira medição, era de dois meses. A condição local de dossel para os colmos monitorados foi variável, uma vez que o dossel dos taquarais e da floresta ao seu redor é bastante heterogêneo (Terra et al. dados não publicados), mas nenhum colmo selecionado estava em um ambiente de clareira.
Tabela 1. Medidas morfométricas dos colmos (brotos) da coorte adulta de Guadua tagoara (Nees) Kunth, selecionados para o estudo do crescimento em altura na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. Colmos do inverno e do verão (n = 30).
Embora o perfil climático de Teresópolis não apresente uma época seca (dados de 1920 a 1950; Bernardes 1952), segundo os critérios de Rizzini & Pinto (1964 apud Rizzini 1997), junho, julho e agosto de 2006 foram meses com condições climáticas potencialmente limitantes ao crescimento vegetal. Em termos de precipitações pluviométricas acumuladas e temperaturas médias, os meses de agosto e janeiro normalmente representam os dois extremos climáticos deste município (Fig 1).
O início do monitoramento dos dois grupos de colmos ocorreu nestes meses a fim de testar a influência da sazonalidade no desenvolvimento dos mesmos. Para os dois grupos de colmos, as medições e observações foram mensais, com o auxílio de uma
Inverno Verão Medidas Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Média 5,25 2,78 5,76 2,42 Erro padrão 0,12 0,27 0,18 0,31 Mínimo 4,14 0,15 4,14 0,15 Máximo 6,53 4,78 4,64 5,15
vara telescópica graduada e de um binóculo. A medida da altura foi tomada até o momento em que não fosse mais possível visualizar o ápice dos colmos. A medida de diâmetro foi obtida a uma altura de 20 cm do solo, apenas na ocasião da primeira medição dos dois grupos de colmos. Entre agosto de 2005 e dezembro de 2006, além da medição do crescimento ortotrópico e da mudança de estádios, os 60 colmos monitorados tiveram as seguintes variáveis observadas mensalmente: arquitetura, integridade física e fenologia reprodutiva. A arquitetura foi considerada como resultante principalmente da atividade das gemas axilares, responsáveis pelo padrão de ramificação dos colmos adultos. A integridade física se refere às modificações impostas aos colmos por fatores externos, com expressões diretas e aparentes (ex. colmos quebrados e perfurados). Esta variável foi considerada por supostamente influenciar a performance dos colmos. A fenologia reprodutiva diz respeito à existência ou não de flores e/ou frutos nos colmos monitorados. Para testar a influência da sazonalidade no desenvolvimento dos colmos, as taxas médias de crescimento ortotrópico (metros/mês) e os valores médios para os diâmetros dos colmos de inverno e de verão foram comparados através do teste “t” (α = 5%). As comparações das taxas médias de crescimento foram efetuadas mês a mês. Os colmos de inverno foram monitorados por quatro meses e os de verão durante cinco meses, até que seus ápices não pudessem mais ser visualizados.
Figura 1. Temperatura média e precipitação pluviométrica acumulada em Teresópolis, RJ, durante o período de estudos (agosto de 2005 a maio de 2006). Dados da estação meteorológica de Teresópolis.
RESULTADOS
As taxas médias de crescimento dos colmos de inverno e de verão foram, respectivamente, 1,35 ± 0,80 m/mês e 2,60 ± 0,89 m/mês (Fig. 2), com diferenças significativas nos dois primeiros meses de monitoramento (t = - 4,104 e t = -3,536, respectivamente; p< 0,0001; teste t ). O maior incremento individual em altura foi observado em um colmo de verão, que cresceu 6,05 m entre janeiro e fevereiro, o equivalente a 20 cm/dia. Para os dois grupos de colmos monitorados, a taxa de crescimento começou a decrescer a partir do segundo mês, e se estabilizou entre o terceiro e o quarto mês, em torno de 105 dias (Fig. 2). Os diâmetros não diferiram significativamente entre as épocas do ano (t = - 0, 292; p= 0,386; teste t), e foram tão pouco variáveis que até os valores mínimos coincidem para o inverno e o verão (Tab. 1). A altura máxima foi de 18 m, observada em um broto do verão.
A mudança de estádios nos colmos de verão começou mais cedo e foi mais assincrônica do que o observado para os colmos de inverno (Fig. 3). Entre os colmos do verão, 70% ultrapassaram o dossel no segundo mês; fato observado no terceiro mês para os colmos do inverno. Em todos os casos, a manifestação das gemas nodais do colmo principal (ramificação primária) só ocorreu no sentido base-ápice, e quando o ápice do colmo ultrapassou o dossel.
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 1 2 3 4 5 meses taxa d e c resci m e n to em a ltu ra (m /m ê s ) Inverno Verão
Figura 2. Taxas de crescimento em altura (m/mês) com os respectivos erros padrões para Guadua tagoara (Nees) Kunth na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ, nos meses de inverno (♦) e verão (■). Apenas os dois primeiros meses diferem estatisticamente pelo teste t (α = 5%; n = 30).
Dois brotos desviaram de obstáculos durante o crescimento em altura, antes de atingir o dossel. Isto também foi observado em vários brotos não monitorados (Fig. 4). A partir do momento em que atinge o estrato superior da floresta, o terço superior dos colmos foi muito susceptível à quebra. Para os colmos do inverno, cerca de metade (51%) quebrou na região do dossel (a cerca de 9m de altura), ou pouco acima dele, todos eles no terço superior. As reações dos colmos a esta e às outras injúrias que implicam em danos físicos aos nós e entrenós foram bastante variadas. A metade destes colmos quebrados apresentou crescimento reiterativo (sensu Hallé 1986) de origem traumática, ou seja, repetiu o modelo arquitetural do colmo principal e retomou o crescimento ortotrópico (Fig. 5d). A outra metade não manifestou o crescimento reiterativo e/ou não permitiu a continuidade das observações após a passagem pelo dossel. Por outro lado, para os colmos de verão, apenas seis (14,6%) quebraram ao atravessar o dossel, sendo cinco no terço superior e um no terço médio, e em nenhum deles o crescimento reiterativo foi observado. Em todos os casos o crescimento reiterativo traumático ocorreu no sentido ápice-base, começando pelo nó imediatamente abaixo do entrenó quebrado (Fig. 5d), e modificou o padrão de ramificação observado nos colmos sem danos (Fig 5a). O crescimento reiterativo só ocorreu a partir do estádio de jovem.
0 20 40 60 80 100
ago set out nov dez
meses B J A 0 20 40 60 80 100
jan fev mar abr mai jun
meses
B J A
Figura 3. Velocidade de mudança de estádio de desenvolvimento para Guadua tagoara (Nees) Kunth na Serra dos órgãos, Teresópolis, RJ. (A): colmos de inverno; (B): colmos de verão. O eixo “y” representa o percentual de colmos (n = 30 para cada grupo de colmos).
(A)
A integridade física dos colmos também foi afetada por perfurações nos nós e entrenós, provavelmente causadas por invertebrados, e pela ação de macacos-prego (Cebus xanthosternos Wied-Newwied), que danificaram os entrenós após mordê-los e abrí-los com as mãos. As perfurações, que podem ser de várias formas e tamanhos, foram observadas nos 60 colmos e aparentemente não comprometeram o desenvolvimento dos colmos (Fig. 6). Embora não tenha sido observado nos colmos do inverno, o dano por macaco-prego foi observado em 32% dos colmos do verão, principalmente no estádio de broto e no terço médio do colmo, a cerca de 4 m de altura. Apenas um broto morreu em decorrência deste dano, após ter sido atacado por inteiro pelos macacos quando tinha 3m de altura. Com exceção do broto que morreu, os demais colmos abertos pelos macacos não apresentaram sinais de comprometimento do Figura 4. Desvio de obstáculo em broto de Guadua tagoara (Nees) Kunth na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. Autor: Gilberto Terra.
desenvolvimento e nem de modificação de sua arquitetura. As perfurações nos colmos e a abertura dos entrenós pelo macaco-prego permitiram a entrada de água nos colmos em diversos taquarais. No interior dos entrenós secos e dos entrenós com água no seu interior, foi observada uma grande diversidade de invertebrados.
Figura 5. Variações observadas no ângulo de inclinação do ramo primário em Guadua tagoara (Nees) Kunth, na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. Ramos do terço médio de colmos jovens e adultos. (a): Ângulo mais comumente observado em colmos eretos na base; (b): Colmo inclinado a cerca de 75°; (c): Colmo paralelo ao solo; (d): Crescimento reiterativo traumático, com o ramo primário paralelo ao colmo.
Figura 6. Danos físicos aos colmos de G. tagoara (Nees) Kunth, na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. (a) Entrenós mordidos e abertos pelo macaco-prego (Cebus xanthosternos Wied-Newwie (b) alguns tipos de perfurações. Autor: Gilberto Terra.
A arquitetura dos colmos adultos eretos e não danificados foi caracterizada pelo padrão de ramificação no qual os ramos primários dos terços medianos e superiores se desenvolveram a uma inclinação de cerca de 45° em relação ao eixo principal do colmo. Nos casos de crescimento reiterativo traumático, os ramos que surgem após o dano podem reduzir bastante a sua inclinação, chegando a ficar paralelos ao colmo (Fig. 5d). O aumento no diâmetro destes ramos reiterativos também foi observado, mas não mensurado. Outra expressão de crescimento reiterativo em G. tagoara foi verificada nas situações em que o colmo não se sustentava no dossel, e tombava no chão ou sobre outros colmos. Nestas situações, as gemas das porções medianas e superiores dos colmos geravam ramos que cresciam quase (Fig. 5b) ou completamente ortogonais (Fig.
a a
5c) em relação ao colmo principal, com uma orientação fortemente ortotrópica. Nestes casos, como não houve danos à integridade física do colmo, este crescimento reiterativo foi de origem não traumática. Outro aspecto típico da arquitetura dos colmos adultos foi a presença de um ramo basal, não reiterativo. Estes ramos basais desenvolvem-se das gemas basais, em uma orientação plagiotrópica, e são compostos basicamente por espinhos e com folhas apenas no ápice. Alcançam até 2m de comprimento, são perpendiculares ao colmo e arqueados para baixo na extremidade (Fig. 7a).
Nos dois casos de crescimento reiterativo, as gemas nodais deram origem a ramos cujo desenvolvimento e arquitetura se assemelharam ao colmo principal. Em dois colmos adultos verificou-se que além de não haver uma dominância aparente por parte do ramo primário, múltiplos ramos se desenvolveram ao mesmo tempo, com orientação plagiotrópica ou geotrópica positiva. Assim como o ramo espinhoso basal, este padrão de ramificação não é reiterativo (Fig.7b). Apenas dois colmos (ambos da coorte de verão) manifestaram uma fenofase reprodutiva, e entraram em processo de senescência. Estes colmos não produziram folhas, mas apenas flores, e o sua arquitetura se assemelhou a uma grande panícula aberta, a inflorescência típica desta espécie. Não foram observadas cariopses produzidas por estes colmos.
Os espinhos surgiram na transição do estádio jovem para adulto, e sua ocorrência foi observada em todos os ramos dos colmos, inclusive nas inflorescências dos colmos férteis. Foram observados até cinco espinhos por nó, normalmente em forma de garra e segmentados, com orientação reflexa em relação ao seu nó de origem (Fig. 8). Espinhos maiores e solitários, com orientação plagiotrópica, são comuns nos terços inferiores dos colmos, notadamente na base dos ramos primários (Fig. 7). Os ramos destes colmos se prendiam a mais de uma árvore, apoiando-se e/ou fixando-se sobre elas com seus espinhos.
Nos taquarais amostrados e em outros locais da área de estudo o sistema rizomático de G. tagoara se enquadrou no tipo paquimórfico com espaçador (ou “pescoço”, nome dado a esta estrutura em bambus) longo (sensu Judziewicz et al. 1999). Foram observados espaçadores do rizoma inclusive na superfície do solo, sendo alguns deles com até 2m de comprimento. A estrutura pivotal dos colmos, especialmente dos maiores, é formada por um rizoma ramificado, cujos ramos são a seqüência alternada de espaçadores originados das gemas nodais (Fig. 9).
Figura 7. Ramificações não reiterativas em G. tagoara (Nees) Kunth, na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. (a) Ramo basal dos colmos adultos; (b) múltiplos ramos originados no terço médio de colmos adultos. Autor: Gilberto Terra.
Figura 8. Espinhos em forma de garra, em uma inflorescência de G. tagoara (Nees) Kunth na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. Autor: Gilberto Terra.
Figura 9. Sistema rizomático paquimórfico com espaçador longo em G. tagoara (Nees) Kunth na Serra dos Órgãos, Teresópolis, RJ. (a) Espaçador na superfície do solo, em um colmo adulto vivo; (b) Base de um colmo adulto morto, mostrando a ramificação do rizoma. Reparar nos colmos de genetas jovens de G. tagoara (coorte de 2004) no primeiro plano
a
DISCUSSÃO
Sazonalidade & desenvolvimento - Nossos resultados indicam que a sazonalidade climática influencia no desenvolvimento vegetativo de G. tagoara, mas não impõe uma restrição absoluta ao seu crescimento em nenhuma época do ano. Para este bambu não há a “obrigação fenológica” típica de muitas espécies de climas sazonais e/ou frios, onde o período de recrutamento anual dos colmos ocorre no máximo durante quatro meses (Taylor & Qin 1987; Pearson et al. 1994; Li et al. 1998a; Shanmughavel & Francis 2001; Kleinhenz & Midmore 2001; Nath et al. 2004; Franklin 2005) Apesar do período de seca, os colmos de inverno e de verão cresceram continuamente por até seis meses, embora em taxas distintas, e se estabeleceram no dossel. A ramificação e os dois tipos de crescimentos reiterativos também ocorreram durante todo o ano. Por ser uma espécie longeva e monocárpica, o calendário reprodutivo de G. tagoara não está associado a ciclos anuais de floração/frutificação. Como o recrutamento e o crescimento dos colmos são os maiores componentes do crescimento clonal em bambus (Li et al. 1998b; Franklin 2005), é razoável supor que os genetas de G. tagoara desenvolvem-se continuamente durante seu ciclo vegetativo, pelo menos na Serra dos Órgãos. Este elevado potencial de crescimento deve ser determinante na história de vida deste bambu, especialmente na expansão populacional de seus genetas e rametas.
As taxas de crescimento em altura registradas para G. tagoara foram similares aos valores encontrados para bambus de vários continentes e climas (Pearson et al. 1994; Shanmughavel & Francis 2001; Riaño et al. 2002; Nath et al. 2004; Franklin 2005), mas o período durante o qual este crescimento ocorreu (até seis meses) foi consideravelmente maior do que a maioria das espécies. Em espécies amazônicas de Guadua, o crescimento dos colmos também ocorre durante um período mais prolongado do que a maioria dos bambus já estudados. Este processo dura até seis meses em G. angustifolia Kunth (Londoño 1998; Riaño et al. 2002), e até dez meses em G. weberbaueri Pilger (Silveira 2005).
O recrutamento e o crescimento dos colmos em G. weberbaueri são fortemente influenciados pela sazonalidade pluviométrica, mas ocorrem durante todo o ano (Silveira 2005). Em G. angustifolia os colmos também são produzidos o ano todo (Londoño 1998). A maior velocidade de crescimento dos colmos da época chuvosa também foi observada em G. weberbaueri (Silveira 2005). Tanto em G. weberbaueri (op cit.) como em G. tagoara, o desenvolvimento vegetativo foi mais assincrônico nesta
época do ano. Por outro lado, como encontrado em Phyllostachys pubescens Mazel ex J. Houz. na China (Li et al. 1998b), pode haver ciclos bienais e variações inter anuais no recrutamento dos colmos sem nenhuma correlação com o clima. Para P. pubescens, um bambu de rizoma leptomórfico, o tempo médio de vida das folhas (dois anos) é determinante para o padrão de recrutamento de colmos, e condiciona o ciclo bienal (Li et al. 1998b). Entre bambus leptomórficos e paquimórficos existem grandes diferenças em termos de longevidade foliar, mas este fator é de grande importância para a produção de novos colmos em ambos os grupos de espécies (Kleinhenz & Midmore 2001). Neste contexto, a dinâmica de produção e renovação de folhas em G. tagoara deve ser um aspecto importante a ser considerado no seu desenvolvimento, principalmente se associado aos elementos climáticos.
O acúmulo de água nos entrenós, com ou sem perfurações, é uma característica comum em algumas espécies de Guadua (Louton et al. 1996; Judziewicz et al. 1999). Louton et al. (1996) presumiram que esta água seja armazenada e reutilizada pela planta. Silveira (2005) argumentou que o acúmulo de água nos colmos durante a época chuvosa contribua para que G. weberbaueri cresça durante a seca, o que praticamente não acontece com as árvores da região (sudoeste da Amazônia). Em nenhum dos dois estudos citados os autores confirmaram estas expectativas quanto ao uso da água. Mas como a pressão osmótica e o turgor celular controlam parte do processo de elongamento dos colmos em bambus (Magel et al. 2005), a presença da água nos entrenós intactos deve ter alguma importância fisiológica. Se a água acumulada nos entrenós for utilizada no metabolismo da planta, conforme sugeriram Louton et al. (1996) e Silveira (2005), o desenvolvimento de G. tagoara pode ser associado a esta estratégia ecológica. Além da água, os detritos acumulados nos entrenós perfurados e/ou abertos também poderiam constituir uma importante fonte de nutrientes para este bambu. Outro aspecto associado à presença de água nos entrenós diz respeito ao aumento do peso dos colmos, e às conseqüências para as árvores nas quais eles se apóiam e se fixam. Em G. sarcocarpa e G. weberbaueri, a presença de água potencializa os danos causados pelos colmos às árvores (Silveira 1999; Griscom & Ashton 2003, 2006). Isto também ocorre com G. tagoara, cujos colmos adultos provocam danos às árvores e arbustos no PARNASO (Terra et al. dados não publicados) e em outras florestas (Fantini & Guries 2000) .
Desenvolvimento & plasticidade morfológica - O desenvolvimento dos colmos após o elongamento foi determinado principalmente pela atividade diferencial das gemas axilares. Durante o desenvolvimento, os colmos íntegros apresentam três hábitos distintos (sensu Judziewicz et al. 1999). Quando brotos, os colmos são estritamente eretos. Na transição para jovem passam para semi-escandentes, quando os ramos primários começam a se apoiar nos galhos das árvores e em outros colmos. Quando adultos, com ramos e espinhos já desenvolvidos, os colmos apresentam um hábito misto, com base ereta, ápice arqueado e ramos laterais escaladores. A tendência ao arqueamento e ao ancoramento dos ramos nas copas das árvores faz com que os colmos adultos se estabeleçam no dossel a uma altura menor do que aquela atingida pelos brotos. Ao mesmo tempo em que compete com as plantas arbóreas, G. tagoara depende das copas das árvores para suportar seus colmos.
Além de similar para os dois grupos de colmos monitorados, o diâmetro mínimo registrado para G. tagoara está fora da faixa de variação registrada nesta medida para