Área de Estudo. A bacia hidrográfica do rio Forqueta (RS, Brasil) (Fig. 1) é uma sub-bacia da Bacia hidrográfica Taquari-Antas.
Fig. 1. Mapa da bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), apresentando a rede hidrográfica, com a localização dos oito sítios de amostragens (PA1, PA2, SG1, SG2, SG3, PC1, PC2 e PC3). Classificação da rede hidrográfica, segundo STRAHLER (1957), baseado em cartas topográficas em escala 1:50.000.
Metodologia de amostragem. A coleta dos macroinvertebrados bentônicos seguiu um
delineamento amostral hierárquico que abrangeu diferentes escalas espaciais (mesohábitats, segmentos de rio e rios), amostrando assim, a escala local (mesohábitat), escala de segmento (sítio de amostragem) e a escala regional (rio). Para amostrar a escala regional foram selecionados três rios pertencentes à bacia do rio Forqueta (RS, Brasil): Arroio Forquetinha, Rio Fão e Rio Forqueta. Para a escala de segmento, oito sítios de amostragem (Fig. 1), formados por duas corredeiras e dois remansos consecutivos cada. Quanto à escala local, os mesohábitats: corredeira e remanso foram amostrados. Três réplicas foram coletadas em cada mesohábitat, sendo amostradas duas corredeiras e dois remansos em cada ponto de amostragem, totalizando 96 amostras.
Como critério de escolha dos sítios de amostragem (escala de segmento) foi considerado a presença de duas corredeiras e de dois remansos consecutivos, facilidade de acesso ao local, além do estado de preservação. A descrição das características morfo-fisiográficas dos trechos amostrados, incluindo a geomorfologia está descrita em STROHSCHOEN & WÜRDIG (submitt), onde analisou-se a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil).
Para a execução deste estudo os pontos foram previamente analisados pelo Protocolo de Avaliação do Ambiente proposto por CALLISTO et al. (2002). Neste protocolo são avaliadas 22 características, onde condições naturais recebem altos escores. O grau de conservação das áreas é baseado em informações do uso e ocupação da terra, incluindo observações relativas à cobertura vegetal, presença de poluentes no leito do rio, tipo de substrato, entre outros. As pontuações finais refletem o nível de preservação das condições ecológicas dos trechos amostrados, onde de 0 a 40 pontos representam trechos “impactados”; 41 a 60 pontos representam trechos “alterados” e acima de 61 pontos, trechos “naturais”. Todos os pontos de amostragem deste estudo apresentaram pontuação final acima de 66, sendo considerados “naturais”. Os valores obtidos no Protocolo ficaram entre 66 e 83, demonstrando a similaridade ambiental dos pontos e estado de preservação dos mesmos.
Foi realizada amostragem da macrofauna bentônica no período de janeiro a fevereiro/2008 (verão - seco) nos oito sítios de amostragem (Fig. 1). Cada local foi amostrado uma vez. A amostragem quantitativa foi realizada com amostrador Surber (malha: 250 µm; área: 0,09 m2) (HAUER &LAMBERTI, 1996). As coletas ocorreram na margem esquerda, centro e margem direita nas duas corredeiras e nos dois remansos pertencentes a cada ponto de amostragem, sendo obtidas as três amostras para cada corredeira e para cada remanso, totalizando 12 unidades amostrais em cada sítio (segmento de rio).
O material obtido foi acondicionado em recipientes e fixado em solução de formaldeído 4%. Posteriormente, foi corado com Rosa de Bengala, numa concentração de 12 mg/L, a fim de facilitar a visualização dos organismos durante a triagem. Após, realizou-se triagem em peneira de malha 250 µm em estereomicroscópio, conservado em álcool 70%, identificado e quantificado. Para a identificação dos organismos coletados foi utilizado o nível de família, com o auxílio de chaves (MCCAFFERTY, 1981; ROLDÁN-PÉREZ, 1988; MERRITT & CUMMINS, 1996; MUGNAI et al., 2010).
Em cada ponto de amostragem foram obtidos os seguintes descritores ambientais: Largura do leito do rio (m), Temperatura da água (ºC) e Velocidade da corrente (m/s). Além disso, foram coletadas amostras de água a uma profundidade média de 20 cm, acondicionados em frascos com preservantes adequados para as análises de: Alcalinidade (mg/L), Cloreto (mg/L), Condutividade (µS/cm), Demanda Bioquímica de Oxigênio (DBO5 – mg/L), Demanda Química de Oxigênio (DQO – mg/L), Dureza total (mg/L), Fósforo total (mg/L), Nitrato (mg/L), Oxigênio dissolvido (mg/L), pH, Sólidos totais dissolvidos (mg/L) e Turbidez (UT). Posteriormente, foram transportados sob refrigeração, para o Laboratório de Prestação de Serviços da UNIVATES (Lajeado, RS) sendo analisados conforme APHA (1995). As principais características de cada segmento de rio (sítio de amostragem) estão apresentadas em STROHSCHOEN &WÜRDIG (submitt).
Análise dos dados. Para a análise da variação da comunidade de macroinvertebrados bentônicos em escalas espaciais, cada amostra representou um surber (réplica), totalizando 96 amostras neste estudo. Utilizou-se nas análises a riqueza rarefeita de cada unidade amostral, que foi obtida por intermédio de uma análise de rarefação (GOTELLI & COLWELL, 2001), utilizando o programa EstimateS 8.2 (COLWELL, 2006). Esta análise utiliza a interpolação dos dados das amostras coletadas de menor valor para evitar a incompatibilidade entre amostras que apresentam quantidades diferentes de indivíduos amostrados. Isto reduz os dados amostrados a um nível comum de abundância (MAGURRAN, 2004).
A significância das diferenças na riqueza rarefeita dos organismos, nos diferentes níveis espaciais, foi determinada pela análise de variância hierárquica (nested ANOVA), com todos os fatores considerados randômicos. Isto permite realizar estimativas independentes das escalas com variabilidade significativa e dos componentes de variância em cada uma das escalas consideradas. Este modelo foi utilizado para verificar a variação espacial: i) variação entre os rios, ii) entre os segmentos dentro de cada rio, iii) entre os mesohábitats dentro de segmento e rio. Esta análise foi realizada no programa Statistica 6.0 (STATSOFT, 2001).
Para visualizar os padrões de semelhança na estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos entre as escalas espaciais adotadas, foi realizada a análise de proximidade nMDS (non metric multidimensional scaling) a partir da matriz de dissimilaridade de Bray-Curtis (KREBS, 1999). Essa análise foi utilizada para verificar se as comunidades estão estruturadas conforme o tipo de rio, segmento ou mesohábitat. Como medida da representatividade da matriz foi utilizada a estatística denominada “stress”. Valores abaixo de 0,2 correspondem a um ajuste regular e abaixo de 0,1, bom ajuste da ordenação (CLARKE &WARWICK, 2001). Esta análise foi realizada no programa PAST 2.05 (HAMMER et
al., 2001).
Para analisar se há variação da estrutura da comunidade de macroinvertebrados, considerando a escala hierárquica (diferenças entre rios, segmentos dentro de rios e mesohábitats dentro dos segmentos de rios) foi utilizada a análise de variância multivariada permutacional (não-paramétrica) para modelos com múltiplos fatores (Permanova). Um fator foi considerado fixo e cruzado e os níveis hierárquicos inferiores (segmentos de rio e mesohábitats) foram considerados aleatórios e aninhados. Utilizou-se a matriz de riqueza rarefeita e as diferenças entre as escalas foram baseadas na dissimilaridade de Bray-Curtis, com 999 permutações. Esta análise foi realizada no programa PRIMER - PERMANOVA 1.6 (ANDERSON, 2005).
A Análise de Redundância parcial (pRDA), que combina ordenação e regressão linear múltipla, foi utilizada para verificar a influência dos descritores ambientais sobre as comunidades de macroinvertebrados bentônicos. Esta análise foi realizada devido ao caráter espacial das amostras, ou seja, devido à falta de independência estatística das amostras obtidas ao longo do espaço geográfico, a autocorrelação espacial. Utilizou-se uma matriz geográfica (matriz espacial) para remover o efeito da autocorrelação espacial dos dados, e também para verificar a importância da posição geográfica dos rios nas comunidades de macroinvertebrados bentônicos estudadas.
Assim, nesta análise utilizou-se a matriz de abundância de famílias, a matriz com os descritores ambientais e a matriz geográfica como covariável. Em seguida, para avaliar isoladamente a importância dos descritores ambientais e da matriz geográfica, foi realizada a partilha da variância (BORCARD et al., 1992; LEGENDRE & LEGENDRE, 1998). A variância encontrada na abundância das comunidades foi particionada em variância explicada: a) pelos descritores ambientais, b) pelos descritores ambientais indissociáveis da posição geográfica, c) pela porção puramente geográfica e d) pela variação inexplicada, ou seja, não explicada pelos descritores ambientais e nem pela matriz geográfica.
A matriz dos dados bióticos foi transformada (raiz quadrada), medida adotada para normalizar e tornar os dados homoscedásticos (SOKAL &ROHLF, 1995). Os dados ambientais também foram transformados e depois padronizados pelo desvio padrão. A significância estatística dos eixos de ordenação e dos descritores ambientais foi avaliada pelo teste de permutação de Monte Carlo (999 aleatorizações) para modelos com covariável. A pRDA foi realizada no programa CANOCO 4.5 (TER BRAAK &SMILAUER, 2002).
RESULTADOS
Os descritores ambientais obtidos para os mesohábitats (corredeira e remanso), no período do verão de 2008 estão apresentados na tabela I. O valor apresentado representa a média obtida para os dois remansos e para as duas corredeiras de cada ponto de amostragem.
Foram coletados 5.949 indivíduos, distribuídos em 23 famílias de macroinvertebrados bentônicos nos mesohábitats: remanso e corredeira em oito pontos de amostragem pertencentes aos rios Forqueta, Fão e Arroio Forquetinha, além de afluentes, no verão de 2008 (Tab. II). A estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil) encontra-se descrita quanto à sazonalidade em STROHSCHOEN & WÜRDIG (submitt).
Tab. I. Descritores ambientais dos mesohábitats (rem: remanso; cor: corredeira) pertencentes aos oito sítios de amostragem (PA1, PA2, SG1, SG2, SG3, PC1, PC2 e PC3) na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), no verão de 2008. Legenda: Oderm = ordem do rio no segmento de amostragem; UG = unidade geomorfológica; Subst. = substrato
predominante; Agric. = atividade agrícola; Alcal. = Alcalinidade (mg/L); Clor. = Cloreto (mg/L); Cond. = Condutividade (µS/cm); DBO = Demanda Bioquímica de Oxigênio
(DBO5 – mg/L); DQO = Demanda Química de Oxigênio (DQO – mg/L); Dureza = Dureza total (mg/L), Larg. = Largura do leito do rio (m); Nitra. = Nitrato (mg/L); OD =
oxigênio dissolvido (mg/L); pH = potencial hidrogeniônico; STD = Sólidos totais = dissolvidos (mg/L); Temp. = temperatura da água (ºC), Turb. = turbidez (UT); Vel. = Velocidade da corrente (m/s); PA = Planície Alúvio-coluvionar, SG = Serra Geral, PC = Planalto dos Campos Gerais; 1ª a 6ª = ordem dos rios, segundo sistema de
classificação de STRAHLER (1957).
PA1 PA2 SG1 SG2 SG3 PC1 PC2 PC3
Local Forquetinha Forqueta Forquetinha Fão Fão Fão Forqueta Forqueta
Ordem 5ª 6ª 1ª 2ª 5ª 1ª 4ª 2ª
UG PA PA SG SG SG PC PC PC
Subst. Cascalhos, areia e
silte Cascalhos, areia e silte Matacões e seixos Cascalhos, areia e silte Matacões e seixos Matacões e seixos Matacões e seixos Matacões e seixos
Agric. presente presente presente ausente presente ausente ausente presente
Mesoh. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor.
Alcal. 39,9±2,1 39,9±2,3 28,9±1,3 30,8±2 28±2 29,9±2,1 29,9±2,3 28,9±2,1 29,9±1,9 29,9±1,9 29,7±1,7 30,2±1,6 29,9±1,5 29,7±1,5 21,9±1,3 18,9±1,3 Clor. 2,9±0,3 2,9±0,3 1,9±0,1 1,8±0,1 1,9±0,1 1,9±0,1 1,8±0,1 1,9±0,1 1,5±0,3 1,5±0,3 1,4±0,1 1,4±0,1 1,5±0,2 1,4±0,2 0,5±0,2 0,5±0,2 Cond. 69,3±2,3 69,2±2,0 40,2±2,0 38,5±1,1 40,9±3,3 34,7±3,3 43,3±4,5 21,8±4,3 63,6±8,3 65±8,3 20,2±1,3 26,7±1,3 27,0±1,1 25,9±1,1 49,6±2,1 49,3±2,3 DBO5 2,4±0,1 2,3±0,1 2,6±0,1 2,6±0,1 2,1±0,2 2,3±0,2 2,4±0,3 2,1±0,3 1,7±0,1 2,3±0,1 4,2±0,1 4,5±0,1 4,2±0,3 5,2±0,3 3,1±0,1 4,6±0,1 DQO 2,9±0,1 2,9±0,1 2,9±0,1 2,9±0,1 3,4±0,1 2,8±0,1 2,8±0,1 2,5±0,1 2±0,1 2,2±0,1 4,5±0,1 5,3±0,1 5,7±0,1 5,7±0,1 4,1±0,1 4,2±0,1 Dureza 28±1,8 29±1,8 16±2,3 15±2,3 18±1,0 20±2,0 12±1,6 11±2,0 18±2,0 18±2,0 16±1,9 8±0,8 10±0,9 10±0,8 16±0,9 15±0,9 Largura 14,5±3,5 14,5±2,3 2,1±0,8 2,1±0,9 9,6±0,8 9,6±0,8 2,5±0,3 2,5±0,3 3,5±0,8 3,5±0,8 3,5±0,6 3,5±0,7 4,6±1,3 4,6±1,8 3,2±0,9 3,2±0,8 Nitrato 0,1±0,1 0,2±0,1 0,1±0,1 0,1±0,1 0,1±0,1 0,1±0,1 0,2±0,1 0,4±0,1 0,4±0,1 0,5±0,1 0,1±0,1 0,2±0,1 0,2±0,1 0,2±0,1 0,3±0,1 0,4±0,1 OD 8,56±0,5 9,5±0,1 7,1±0,3 8,3±0,3 7,0±0,2 9,1±0,2 5,9±0,3 6,9±0,3 7,6±0,1 8,7±0,1 6,7±0,1 8,5±0,1 6,7±0,3 8,8±0,3 7,2±0,2 8,7±0,2 pH 7,6±0,3 7,6±0,3 7,7±0,2 7,8±0,2 7,8±0,2 7,2±0,2 7,4±0,2 7,3±0,2 7,4±0,5 7,6±0,5 8,6±0,4 8,7±0,3 7,8±0,4 7,8±0,5 7,7±0,3 6,9±0,1 STD 41±5,2 40±3,3 23±1,3 24±2 23±2 23±1,4 16±1,5 17±3,6 44,4±1 45±2,3 23±1,4 24±2,4 18±4,1 19±2,4 26±2,6 27±2,4 Temp. 26,2±1,5 26,2±1,5 29,1±2,3 28,9±2,3 23,7±1,4 22,8±1,4 22,1±1,3 23±1,0 20±2,5 19±2,3 30,6±3,2 30,8±0,9 21,8±0,7 21,9±0,3 22,4±0,8 22,1±1,4 Turb. 3,4±0,2 3,1±0,2 6,1±0,1 4,5±0,3 4,6±0,3 3,6±0,4 4,3±0,5 4,1±0,5 8,9±0,5 5,2±0,5 5,3±0,5 3,3±0,3 5,3±0,3 4,2±0,2 5,4±0,3 5,7±0,3 Vel. 1,4±0,1 3,1±0,3 1,7±0,3 2,9±0,2 6,4±0,1 9,1±0,3 1,3±0,3 3,3±0,3 3,2±0,1 5,4±0,1 1,5±0,1 3,2±0,2 2,8±0,2 5,7±0,2 7,2±0,3 9,4±0,3
Tab. II. Composição, abundância e riqueza de macroinvertebrados bentônicos coletados em oito sítios de amostragem (PA1, PA2, SG1, SG2, SG3, PC1, PC2 e PC3) nos ftyg mesohábitats (rem. = remanso, cor. = corredeira) na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), verão de 2008.
Arroio/rio Forquetinha Forqueta Forquetinha Fão Fão Fão Forqueta Forqueta
Segmentos PA1 PA2 SG1 SG2 SG3 PC1 PC2 PC3
Mesohábitas rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. Total
EPHEMEROPTERA Baetidae 0 17 9 16 5 18 25 75 4 38 63 142 0 45 10 18 485 Caenidae 40 223 0 17 16 28 28 14 9 67 5 0 20 71 16 33 587 Leptophlebiidae 0 6 1 15 0 10 11 21 0 24 56 159 0 51 0 0 354 PLECOPTERA Gripopterygidae 0 2 0 0 0 0 0 28 0 0 0 3 0 38 0 0 71 Perlidae 7 64 0 5 0 0 15 127 1 59 42 125 0 50 1 26 522 TRICHOPTERA Hydropsychidae 28 234 30 63 11 64 23 48 3 80 0 0 1 11 13 162 771 Philopotamidae 6 161 0 20 24 29 0 25 16 17 0 0 6 0 6 50 360 ODONATA Coenagrionidae 43 46 6 0 2 12 13 2 0 8 0 3 3 10 3 11 162 Libellulidae 3 37 0 13 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 56 DIPTERA Ceratopogonidae 0 4 0 0 19 17 0 1 8 9 0 2 8 0 77 40 185 Chironomidae 33 49 9 20 23 140 9 36 23 51 14 0 128 126 201 386 1248 Simullidae 14 68 3 5 5 80 3 0 0 6 0 0 0 129 12 90 415 Tipulidae 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 COLEOPTERA Elmidae 11 67 0 1 0 9 0 24 0 30 0 0 0 12 4 3 161 Hydrophillidae 6 146 1 1 0 6 10 4 4 25 0 0 0 9 8 50 270 Psephenidae 0 0 0 0 0 0 5 8 0 0 6 0 21 0 4 0 44 HEMIPTERA Gerridae 2 4 2 1 8 4 0 2 0 5 0 3 0 1 2 5 39 Naucoridae 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 MEGALOPTERA Corydalidae 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 4 LEPIDOPTERA Pyralidae 20 32 1 7 0 0 0 2 0 22 0 0 1 10 10 13 118 CRUSTACEA Aeglidae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 3 MOLLUSCA GASTROPODA Hydrobiidae 0 0 0 0 0 11 0 48 0 0 0 0 0 0 8 0 67
Arroio/rio Forquetinha Forqueta Forquetinha Fão Fão Fão Forqueta Forqueta
Segmentos PA1 PA2 SG1 SG2 SG3 PC1 PC2 PC3
Mesohábitas rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. rem. cor. Total
ANNELIDA OLIGOCHAETA Tubificidae 0 0 15 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 ABUNDÂNCIA 213 1163 77 184 119 429 143 468 68 442 186 438 188 568 376 887 5949 RIQUEZA OBSERVADA 12 17 10 13 10 14 11 18 8 15 6 8 8 16 16 13 RIQUEZA RAREFEITA 10,9 12,3 9,6 10,9 9,8 11,5 10,3 12,4 8,0 12,8 5,8 4,6 6,4 11,3 11,1 10,3
A análise de variância para modelos hierárquicos (nested ANOVA) mostrou que a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos apresentou variação significativa nas escalas espaciais analisadas (Tab. III). A variação na riqueza rarefeita devido às diferenças entre os rios foi zero, enquanto 8% foi explicada pela diferença entre os segmentos e 46,5% de toda a variação foi explicada pelas diferenças entre os mesohábitats e 45,5% pelo resíduo. O resíduo consiste na variação entre as réplicas de um mesmo mesohábitat (entre cada surber). Observou-se que a escala que melhor explica a variabilidade da comunidade nesta bacia hidrográfica é a de mesohábitat (corredeira e remanso).
Tab. III. Resultados da análise de componentes de variância (nested ANOVA) para riqueza rarefeita de macroinvertebrados bentônicos em três escalas espaciais (entre rios, segmentos dentro de rios, mesohábitats dentro de segmentos e rios). Legenda: gl = graus de liberdade, QM = quadrado médio, F = valor do teste, p <0,05, CV = componentes de variância (em %).
gl QM F p CV (%)
Rio 2 0,49 1,0 0,47 0
Segmento (rio) 11 28,76 11,47 0,65 8
Mesohábitat (Segmento (rio)) 32 32,38 0,93 < 0,0001 46,5
Resíduo 127 45,5
A análise de proximidade nMDS (non metric multidimensional scaling), a partir da matriz de dissimilaridade de Bray-Curtis, evidenciou tendência de segregação das amostras de mesmo hábitat, independente do segmento e rio (Fig. 2). Essa tendência foi confirmada pela análise de variância multivariada (Permanova) que evidenciou variação significativa da estrutura das comunidades entre os mesohábitats: corredeira e remanso. A maior estimativa de variância (quadrado médio) foi encontrada entre os mesohábitats, o que confirma maior variação da estrutura espacial das comunidades de macroinvertebrados nessa escala (Tabela 4).
A análise de variância multivariada permutacional (permanova) mostrou que na escala de mesohábitat houve variação significativa na estrutura da comunidade, porém o mesmo não foi observado em relação à escala de rio e de segmento de rio (pontos de amostragem) (Tab. IV). Isto demonstra a semelhança entre estas escalas, o que também pôde ser observado pela semelhança dos descritores ambientais obtidos para cada rio e segmento de rio (Tab. I).
Fig. 2. Ordenação da similaridade de Bray-Curtis pelo método de escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS) para as amostras de macroinvertebrados bentônicos coletados no verão de 2008 na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil). Legenda: R = remanso, C = corredeira, P1 a P8 segmentos amostrados. Stress = 0,177.
Tab. IV. Resultados da análise de variância multivariada permutacional (permanova) para a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos em três escalas espaciais (entre rios, segmentos dentro de rios, mesohábitats dentro de segmentos e rios). Legenda: gl = graus de liberdade, QM = quadrado médio, F = valor do teste, p <0,05.
gl QM F p
Rio 2 1.392 1,38 0,19
Segmento (rio) 11 2.876 3,53 0,21
Mesohábitat (Segmento (rio)) 32 3.281 1,94 < 0,0001
Resíduo 127 658
Os resultados da Análise de Redundância parcial (pRDA) mostraram que a variância total dos dados (inércia) foi de 0,587, desta os dois primeiros eixos explicaram 22,1% da variação existente nos dados de abundância das comunidades de macroinvertebrados bentônicos. A baixa representatividade dos eixos denota vários fatores influenciando na estrutura da comunidade. Os descritores ambientais analisados explicaram 73,7% da relação espécies-ambiente, considerando os dois primeiros eixos (Tab. V). Os testes de Monte Carlo evidenciaram que o primeiro eixo da ordenação foi significativo (F= 2,77; p = 0,02), e também os quatro eixos de forma conjunta (F = 1,22; p = 0,01).
PA2cor. PA1cor. PC2rem. PA2rem. SG1rem. SG3rem. PC3rem. PA1rem. SG2rem., PC2cor.. SG1cor. PC3cor. PC1rem. SG2cor.. PC1cor. SG3cor. -0.24 -0.16 -0.08 0.08 0.16 0.24 0.32 0.4 -0.4 -0.32 -0.24 -0.16 -0.08 0.08 0.16 0.24 EIXO 2 EIXO 1
Tab. V. Autovalores, correlação espécie/ambiente e porcentagem cumulativa da variância explicada nos três eixos da Análise de Redundância parcial (pRDA) para as comunidades de macroinvertebrados bentônicos e para os descritores ambientais estudados na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), amostragem no verão de 2008.
Eixo I Eixo II Eixo III Inércia total
Autovalores 0,052 0,022 0,012 1,000
Correlação família-ambiente 0,739 0,701 0,722
Porcentagem da variância cumulativa:
dos dados de família 17,3 22,1 26,8
da relação família-ambiente 51,6 73,7 79,3
Soma total dos autovalores 0,587
Soma total dos autovalores canônicos 0,125
Na pRDA, os descritores ambientais nitratos, sólidos totais dissolvidos, condutividade, oxigênio dissolvido, DQO, DBO, fósforo total, largura do leito e velocidade da corrente foram correlacionados positivamente e cloretos, dureza, temperatura da água, pH, alcalinidade e turbidez foram correlacionados negativamente com o primeiro eixo de ordenação (Tab. VI e Fig. 3).
Tab. VI. Correlações inter-set dos dois primeiros eixos da Análise de Redundância parcial (pRDA) com os descritores ambientais registradas na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), amostragem no verão de 2008.
Eixo I Eixo II Alcalinidade -3,2 -4,1 Cloretos -0,8 3,2 Condutividade 2,1 1,8 DBO 0,3 -5,2 DQO 1,8 -3,1 Dureza -2,6 2,8 Largura do leito 4,5 0,7 Nitratos 2,7 4,8 Oxigênio dissolvido 1,8 2,2 pH -8,3 3,7
Sólidos totais dissolvidos 2,5 4,6
Temperatura da água -3,1 2,6
Turbidez -2,4 -3,2
Velocidade da corrente 4,2 -2,1
A pRDA também representou a separação entre os mesohábitats corredeira e remanso na maioria dos pontos de amostragem. Observou-se que o mesohábitat corredeira dos pontos 1, 5 e 7 apresentou a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos relacionada aos altos níveis de nitrato, condutividade, oxigênio e sólidos totais dissolvidos presentes nestes pontos. Os pontos 1 (remanso), 3 (corredeira) e 8 (ambos mesohábitats) estiveram mais relacionados aos altos níveis de DBO5, DQO e velocidade da corrente, sendo que as famílias Ceratopogonidae e Chironomidae (Diptera) foram as mais representativas destes pontos. As famílias Psephenidae (Coleoptera) e Tubificidae (Oligochaeta) foram as mais representativas do mesohábitat com maior alcalinidade e turbidez, como os remansos dos pontos 2, 3, 5 e 7. Os pontos 4 e 6 (ambos mesohábitats) apresentaram maiores valores de cloretos, dureza, temperatura e pH e como fauna característica apresentaram Baetidae, Leptophlebiidae (Ephemeroptera) e Naucoridae (Hemiptera) (Figura 3).
Fig. 3. Diagrama de ordenação dos dois primeiros eixos da Análise de Redundância parcial (pRDA) para os descritores ambientais, famílias de macroinvertebrados bentônicos coletados em oito pontos de amostragem (segmentos de rio) na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil), verão de 2008. Legenda: P1 a P8 = pontos de amostragem. R = remanso e C = corredeira. TEM: Temperatura da água; VEL: velocidade da corrente; LARG: Largura do leito do rio; pH: potencial hidrogeniônico; OD: oxigênio dissolvido; TUR: turbidez; COND: Condutividade; ALC: Alcalinidade; DUR: Dureza total; DBO: Demanda bioquímica de oxigênio; DQO: Demanda química de oxigênio; STD: Sólidos totais dissolvidos; NITRA: Nitratos; CLO: Cloretos; Baet = Baetidae; Caen = Caenidae; Leptop = Leptophlebiidae; Gripop = Gripopterygidae; Perl = Perlidae; Hydrops = Hydropsychidae; Philop = Philopotamidae; Coena = Coenagrionidae; Libel = Libellulidae; Cerato = Ceratopogonidae; Chiron = Chironomidae; Simul = Simullidae; Elm = Elmidae; Hydroph = Hydrophillidae; Pseph = Psephenidae; Nauc = Naucoridae; Gerri = Gerridae; Hydrobi = Hydrobiidae; Aegl = Aeglidae; Pyra = Pyralidae, Tipu = Tipulidae, Coryd = Corydalidae.
A partilha da variância da estrutura das comunidades de macroinvertebrados bentônicos evidenciou que 12,5% da variabilidade dos dados foram explicados pelos descritores ambientais locais inseridos no modelo, 6,7% foram explicados pelos descritores ambientais indissociávies da posição geográfica, 29,2% foram explicados pela posição geográfica dos pontos de amostragem. Assim, 48,4% da variabilidade da estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos foram explicados pelo modelo utilizado e 51,6% da variância foi considerada inexplicada (Fig. 4).
12.50%
6.70%
51.60%
29.2%
desc. ambientais
desc.ambientais + pos. geog. posição geog.
inexplicado
Fig. 4. Partilha da variância da explicabilidade da estrutura das comunidades de macroinvertebrados bentônicos obtidos pela Análise de Redundância parcial (pRDA), considerando os descritores ambientais (desc. ambientais) e a matriz geográfica (pos. geog.) para as famílias de macroinvertebrados bentônicos coletados na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil) no verão de 2008.
DISCUSSÃO
Os rios são ambientes extremamente heterogêneos. Estudos recentes têm demonstrado que os organismos ali presentes respondem a esta heterogeneidade, apresentando variabilidade na estrutura da comunidade em múltiplas escalas espaciais (LI et al., 2001; HEINO et al. 2004; 2007; LECRAW & MACKERETH, 2010). Esta variabilidade em múltiplas escalas também foi observada no presente estudo. Segundo a nested Anova, observou-se variação na estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos considerando múltiplas escalas espaciais (mesohábitat, segmento de rio e rio).
Neste estudo encontrou-se similaridade na estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentônicos entre os três rios analisados (Rio Fão, Rio Forqueta e Arroio Forquetinha), os quais se mostraram muito semelhantes quanto aos descritores ambientais mensurados. Diferentemente foi encontrado por LIGEIRO et al. (2010) que trabalhou com rios de condições ambientais também semelhantes, porém com fauna de macrobentos diferente. Tais observações, provavelmente devem-se ao fato de que haja outros mecanismos responsáveis pela diferença na composição faunística, como a restrição na dispersão de adultos (FINN &POFF, 2005).
A relativa similaridade na composição faunística observada entre os rios e segmentos de rio (pontos de amostragem) vai ao encontro de outros estudos (ROBSON &CHESTER, 1999; CIESIELKA &BAILEY, 2007). Porém, alguns autores têm observado grande diferença entre os segmentos e até mesmo entre corredeiras estudadas (DOWNES et al., 2000; HEINO et al. 2004). Esta controvérsia pode ser devida à distância entre os pontos analisados, pois trechos mais próximos podem se mostrar mais similares, ou até mesmo ao desenho amostral empreendido (LIGEIRO et al. 2010).
O modelo amostral hierárquico, aqui utilizado, forneceu evidências de que a riqueza da comunidade de macroinvertebrados bentônicos na bacia do rio Forqueta (RS, Brasil) é determinada, mesmo que parcialmente, pelos descritores ambientais locais, pois foi possível observar variação significativa entre os mesohábitats: corredeira e remanso. Observou-se tendência de estruturação da comunidade de macroinvertebrados bentônicos conforme o tipo de mesohábitat. Isto foi observado pela ordenação (nMDS) e corroborado pela análise de variância multivariada (Permanova). As características de mesohábitat já são conhecidas como tendo forte associação com a comunidade de macroinvertebrados bentônicos, destaca-se a importância de características específicas do hábitat tais como o tipo de substrato, velocidade da corrente, temperatura da água entre outros (ROQUE & TRIVINHO-STRIXINO, 2001; LECRAW &MACKERETH, 2010).
A variação da riqueza entre os mesohábitats encontrada neste estudo vai ao encontrado de diversos trabalhos que encontraram diferente riqueza entre corredeira e remanso e entre tipos de substratos (PARDO &ARMITAGE, 1997; BUSS et al., 2004; COSTA &MELO, 2008). Muitos estudos mostram que substratos associados a corredeiras são os mais diversos, quanto à macrofauna, quando comparados com remansos (BUSS et al., 2004; SILVEIRA et al., 2006). A maior riqueza encontrada nas corredeiras, como observado neste estudo, possivelmente está associada às características físicas do substrato, como maior estabilidade e complexidade estrutural (DOWNES et al., 1995; BEISEL et al., 1998).
As corredeiras apresentam grande heterogeneidade ambiental, fundamental para a manutenção das comunidades aquáticas (VERBERK et al., 2010). ROQUE & TRIVINHO -STRIXINO (2001) encontraram maior riqueza de fauna nas corredeiras, o que segundo os autores, sugere que a heterogeneidade de substrato, a maior velocidade da água e maior concentração de oxigênio dissolvido, característicos de corredeiras, sejam fatores importantes para a manutenção de maior riqueza nestas áreas. Eles trabalharam com amostragens de diferentes mesohábitats e mostraram haver diferenças na estrutura taxocenótica e funcional dos macroinvertebrados com inter-relação entre as características físicas e químicas do ambiente e a distribuição dos organismos.
BEISEL et al. (2000) trabalhando com rios na França, analisaram a influência das características do mesohábitat em relação à escala espacial. Observaram que as tendências na