No cultivo intensivo a compreensão dos aspectos biológicos, incluindo a fisiologia é de extrema importância para
O MELHORAMENTO GENÉTICO DA TILÁPIA DO NILO NO BRASIL
A tilápia‐do‐nilo (O. niloticus) é a espécie exótica mais cultivada no Brasil. Atualmente, existem duas linhagens de tilápia‐ do‐nilo melhoradas produzidas em território nacional, a linhagem GST (Genomar Supreme Tilapia; importada da Noruega em 2002), e a linhagem GIFT (Genetically Improved Farmed Tilapia; importada da Malásia em 2005; para acessar a história de formação da linhagem, acesse Eknath & Acosta (1998) e Bentsen et al. (1998). Essa última, no entanto, é a única que continua sendo selecionada a fim de se desenvolver uma variedade melhorada adaptada às condições brasileiras de cultivo. É importante lembrar que os parâmetros genéticos encontrados até o momento da importação da linhagem são aplicáveis apenas na população e no ambiente onde eles foram obtidos. Assim, torna‐se imprescindível que, para o desenvolvimento da linhagem GIFT brasileira, se estabeleça um programa de seleção, que faça estudos prévios das características em questão, mesmo que estas tenham sidos estudadas sob outras condições (Santos, 2009).
Estudos têm mostrado que as herdabilidades para peso corporal e sobrevivência na linhagem GIFT podem ser consideradas de baixa a moderada (Ponzoni et al., 2005; Santos et al., 2011, Santos et al., 2012; Kunita et al., 2013; Yoshida et al., 2013a, Yoshida et al.,
125 2013b). A baixa herdabilidade para peso corporal à despesca implica que este valor fenotípico não é um preditor sensível do potencial genético da linhagem GIFT (Santos et al., 2011). Assim, no programa de seleção brasileiro da tilápia‐GIFT, cujo objetivo de seleção é aumentar a taxa de crescimento, passou‐se a utilizar o ganho de peso médio diário (g/dia) como critério de seleção. A seleção para ganho em peso diário conduz a ganhos genéticos indiretos para as características peso final, altura e comprimento total, uma vez que há uma forte associação genética entre estas características (Kunita et al., 2013).
Adicionalmente ao ganho de peso médio diário, outras características corporais e a mortalidade na idade comercial têm sido mensuradas a fim de se aumentar a quantidade de informações obtidas por animal (Oliveira et al., 2012). Isto possibilita a seleção com informações combinadas. A partir destes dados informações, um estudo pioneiro realizado com a linhagem GIFT submetida às condições brasileiras, concluiu que a seleção para peso tem impacto positivo na sobrevivência, tanto para peixes cultivados em viveiros escavados quanto em tanques‐rede (Santos et al., 2011). Com este resultado promissor, os autores sugeriram que a taxa de sobrevivência deve ser incluída no objetivo de criação, uma vez que determina o número de peixes disponíveis para o mercado e o lucro da piscicultura. Como a herdabilidade estimada para sobrevivência é moderada (0,33 a 0,40), foi possível se obter resposta para seleção. Neste caso, o ganho genético por geração para sobrevivência foi de 2,03%. Embora o peso à despesca não seja um bom preditor do potencial genético da linhagem, o ganho genético estimado para esta característica foi considerado alto (5,07%) para animais produzidos no ano de 2008.
Parâmetros genéticos para caracteres de conformação corporal relacionados ao rendimento de filé também estão sendo estudados. O uso de parâmetros genéticos de variáveis morfométricas é mais vantajoso, uma vez que estas possuem de moderada a alta herdabilidade, enquanto o rendimento de filé, baixa herdabilidade (h2 = 0,12; Rutten et al., 2005). Sob este aspecto, Reis
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Neto et al. (2014) avaliaram o comprimento padrão, profundidade, largura, área e volume corporal, obtendo moderadas estimativas de herdabilidade (0,28 a 0,31), sugerindo que estas características poderiam ser usadas como critério de seleção indireto para melhorar as características de carcaça, podendo ser incluídos em índices de seleção. Além disso, os resultados apontam que a seleção para ganho em peso diário tem afetado positivamente características de carcaça, pois, além de impactar o peso adulto dos animais, pode resultar em incremento da altura do peixe, sem que haja o aumento no comprimento da cabeça (Oliveira et al., 2012), proporcionando um maior rendimento de filé (relação entre o peso do filé e o peso à despesca). Isto acontece porque as correlações genéticas estimadas entre variáveis morfométricas e de desempenho são altas (Kunita et al., 2013; Reis Neto et al., 2014). As altas correlações genéticas verificadas entre estas variáveis indicam que grande parte dos genes de ação aditiva, que influenciam qualquer uma das características avaliadas, também influenciam as demais (ação de genes pleiotrópicos). Isto implica que a seleção para qualquer uma dessas características deve resultar em progresso genético nas outras.
Esforços também têm sido realizados no intuito de selecionar precocemente os reprodutores que constituirão o plantel da próxima geração. Tal procedimento normalmente ocorre quando os animais estão com cinco meses de cultivo. Porém, Yoshida et al. (2013a; 2013b) apontam que a utilização das informações de peso vivo e ganho de peso diário total, medidos com um ou dois meses de antecedência, podem resultar em resposta à seleção indireta para velocidade de crescimento. A seleção precoce é vantajosa, pois acarreta a redução do tempo de gerações, aumento do ganho genético anual e, pode diminuir os custos referentes à mão de obra na realização das biometrias e na produção dos animais (Yoshida et al., 2013b)
Interações entre genótipos e ambiente também foram estimadas a fim de se verificar a resposta à seleção em variadas condições ambientais. Um primeiro estudo deste tipo foi realizado no sul do Brasil e avaliou o desempenho da linhagem GIFT e
127 correlações genéticas da tilápia‐do‐nilo durante três anos consecutivos (Santos, 2009). Os peixes foram avaliados em tanques‐ rede, sob dietas de 28% (A1) e 32% (A2) de proteína bruta, e em viveiros de terra com 28% de proteína bruta (A3). Neste estudo, as estimativas de herdabilidade para o peso à despesca foram moderadas em todos os ambientes. Como a maior herdabilidade foi encontrada no ambiente A2, sugere‐se que a expressão do potencial genético dos animais deve requerer melhor qualidade de água e de dieta (em proteína), visto que no viveiro de terra não houve utilização de aeradores e, como os tanques‐rede foram instalados em rio com água corrente, possibilitou manter melhor qualidade de água. Além disso, as correlações genéticas para o peso corporal à despesca entre os ambientes avaliados foram consideravelmente altas (0,58 a 0,88) e significantes. Estes resultados indicam diferenças em sensibilidade da linhagem aos diferentes ambientes e, portanto, a presença de interação genótipo‐ambiente para peso à despesca entre os ambientes avaliados. Assim, programas de seleção separados devem ser considerados para melhorar o peso corporal à despesca nos diferentes ambientes estudados, pois a presença de interação genótipo‐ambiente acarreta a perda na eficiência de seleção e menor progresso genético da população, o qual será tanto menor, quanto menor for a correlação genética entre o peso nos ambientes de seleção e de produção.
Além de genética quantitativa, ferramentas da genética molecular podem ser aplicadas a programas de melhoramento genético para aumentar a eficiência de seleção para características de baixa herdabilidade e de difícil mensuração. Uma variedade de técnicas existe para incorporar informações de marcadores em sistemas de avaliação genética. A inclusão do marcador em valores genéticos BLUP foi primeiramente demonstrada por Fernando & Grossman (1989) e está previsto para originar 8‐38% de ganho genético adicional (Meuwissen & Goddard, 1996). Acerca desta abordagem no programa genético da tilápia‐GIFT brasileira, pouco se tem feito até o momento. A literatura consta de apenas um trabalho que prospectou um polimorfismo no gene do hormônio do
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crescimento (GH) de tilápias cultivadas no Brasil (Blanck, 2008). Neste estudo, a autora encontrou que a produção de tilápias da variedade GIFT homozigotas PstI+/+ podem apresentar rendimento de filé 2,72% superior em relação ao genótipo heterozigoto PstI+/‐. Uma vez que a característica rendimento de filé apresenta baixa herdabilidade, a identificação do genótipo PstI+/+ pode ser relevante nas avaliações genéticas, levando a um importante aumento na resposta à seleção desta característica.
Essa escassez de trabalhos caracteriza uma grande lacuna do conhecimento para a genética da tilápia brasileira. Atualmente tecnologias modernas de sequenciamento em ultra‐larga escala estão disponíveis a preços relativamente baixos e podem representar um grande passo para o melhor entendimento da expressão das características fenotípicas de interesse para a espécie. Uma busca nos bancos de dados genômicos indica que a sequência completa do genoma da tilápia‐do‐nilo já está disponível (número de acesso no
Bioprojects do NCBI: PRJNA59571), apresentando 1.576,63 Mb
(megabases). Este genoma está constituído por 23 grupos de ligação contendo 30.172 genes. De posse de informações sobre sequências biológicas da espécie, é possível se definir uma série de genes candidatos que estejam envolvidos com o crescimento muscular (por exemplo, genes do hormônio do crescimento (GH), da prolactina (PRL), da somatolactina (SL), do fator de crescimento semelhante à insulina (IGF) e da miostatina (MSTN)). A partir da existência de um genoma de referência para a espécie, a identificação de genes e SNPs (Polimorfismos de Base Única) associados ao aumento da velocidade de crescimento da variedade GIFT se torna muito mais simplificada. Para tanto, ensaios de expressão gênica diferencial poderiam ser conduzidos, comparando a linhagem GIFT e uma linhagem controle (não selecionada), o que ajudaria a elucidar os mecanismos moleculares envolvidos no seu maior crescimento e, forneceria uma grande gama de marcadores genéticos a serem incluídos nos modelos matemáticos de avaliação genética. A exemplo desta possibilidade, Xia et al. (2014) prospectaram 23.535 SNPs funcionais que foram alocados em 7146
129 genes distribuídos ao longo de 22 grupos de ligação da tilápia. Outra opção interessante é o estudo de marcadores em genes que codificam microRNAs, uma vez que estes apresentam papel crucial para o desenvolvimento do tecido muscular e, possivelmente estão envolvidos na via de sinalização do eixo GH/IGF‐1 (Huang et al., 2012).
Em resumo e em termos práticos, os pesquisadores envolvidos no projeto têm relatado ganho genético para a taxa de crescimento de 4% a cada geração, totalizando um ganho acumulado de 28% até o ano de 2010. Isso conduziu à redução de 21 dias no período de cultivo em tanques‐rede, o que resultou que a cada R$1,00 de investimento adicional em alevinos melhorados, o retorno está girando em aproximadamente R$12,00. Não obstante, ainda há potencial para se incrementar este ganho genético a partir do uso de técnicas moleculares como ferramenta auxiliar na seleção genética da espécie.
O MELHORAMENTO GENÉTICO DE ESPÉCIES NATIVAS