Mesoeucrocodylia, Metasuchia e o posicionamento de

Mesoeucrocodylia e Metasuchia são dois nomes aplicados inicialmente por Benton & Clark (1988) para designar grandes clados de Crocodyliformes mais derivados que os tradicionais “Protosuchia”. Mesoeucrocodylia foi adaptado de Whetstone & Whybrown (1983) no contexto da sistemática filogenética, e apesar de Benton & Clark (1988) não apresentarem uma definição formal, este é representado por Thalattosuchia + Metasuchia. Metasuchia, por sua vez, também proposto naquele trabalho, foi definido como os Mesoeucrocodylia não Thalattosuchia. Portanto, suas delimitações estão intrinsecamente conectadas e a aplicação precisa destes termos guarda relação com a posição filogenética de Thalattosuchia. Quando Thalattosuchia encontra-se afim à Neosuchia, os termos são sinônimos (Benton & Clark 1988). Neste contexto ainda, os resultados de Benton & Clark (1988) sugerem Fruitachampsa (denominado Fruita Form, naquele trabalho) como o Metasuchia mais basal.

A incorporação posterior de outros táxons no contexto filogenético resultou em reinterpretações sobre a filogenia de Crocodyliformes e obscureceu a aplicação precisa destes dois termos, bem como suas correspondências topológicas e sinapomorfias. Trabalhos posteriores utilizam estes termos, em especial Mesoeucrocodylia, com abrangências variáveis. Em uma comparação simples entre análises com topologias similares nesta porção do cladograma, Turner & Sertich (2010) incluem Fruitachampsa em Mesoeucrocodylia, Pol et al. (2012), aceitam o clado um pouco mais restrito, excluindo Fruitachampsa, enquanto Andrade et al. (2011) incluem Gobiosuchus e Hsisosuchus como componentes basais de Mesoeucrocodylia (Fruitachampsa não foi incluído). Na presente análise, Fruitachampsa foi recuperado como pertencente ao clado 129 juntamente com Gobiosuchus, que foi claramente excluído de Mesoeucrocodylia por Benton & Clark (1988). Na ausência de uma definição formal para o clado Mesoeucrocodylia, e com o intuito de manter sua correspondência topológica mais próxima à concepção original, o nome é assinalado ao clado 152, composto

por Thalattosuchia e seu grupo irmão (clado 151). De maneira similar, devido à posição basal de Thalattosuchia, o termo Metasuchia é aplicável ao clado 151.

Visto que tanto Thalattosuchia, quanto os Crocodyliformes não Mesoeucrocodylia apresentam posições variáveis nas múltiplas filogenias. As sinapomorfias correspondentes aos clados Meoseucrocodylia e Metasuchia (quando aplicável) também são lábeis. Para uma comparação adequada entre as possíveis sinapomorfias de Mesoeucrocodylia, foi feita a equivalência deste clado, na presente análise, ao clado Metasuchia de Andrade et al. (2011). A única sinapomorfia reconhecida para Mesoeucrocodylia tanto em Benton & Clark (1988), Sereno & Larsson (2009), Pol & Powell (2011), Andrade et al. (2011), Pol et al. (2012) quanto na presente análise é a presença de um palato secundário maxilar completo anterior ao palatino (caráter 203[1] Figura 8). Esta morfologia do palato secundário foi inclusive reconhecida por Huxley (1875) para definir “Mesosuchia”.

Dada a posição basal de Thalattosuchia, algumas sinapomorfias apontadas para Mesoeucrocodylia nos trabalhos prévios não são reconhecidas como tal, algumas das quais se tornam sinapomórficas de Metasuchia (caracteres 83[1], 170[2] e 191[1]). Ainda, um novo caráter relacionado à parede posterior do forâmen esutaquiano medial (caráter 489, Figura 9) foi recuperando como sinapomorfia para Metasuchia, estando ausente em táxons mais basais, incluindo Thalattosuchia.

Adicionalmente, uma análise exploratória, forçando a monofilia de Thalattosuchia + Tethysuchia foi feita. As árvores mais parcimoniosas resultantes desta análise são sete passos mais longos, apresentando cinco potenciais sinapomofias não ambíguas para o clado. Dentre estes, a presença de um rostro tubular e dentes homodontes são caracteres intimamente relacionados à animais aquáticos piscívoros (Clark 1994, Busbey 1995, Pierce et al. 2008, 2009, Jouve 2009, Young et al. 2010). Ainda, a ausência de fenestras no quadrado pode

também estar relacionada ao hábito aquático destes táxons (Montefeltro & Larsson 2011, 2012). Assim, baseado na presente base de dados, um grupo monofilético envolvendo os táxons longirostrinos seria suportado grandemente por caracteres eco-funcionais e deve ser visto com cautela (Benton & Clark 1988, Clark 1994, Jouve 2009, ver Pol & Gasprini 2009 para contraponto).

Figura 8. Caráter 203. A- Vista ventral da região anterior do crânio de Orthosuchus strombergi (SAM

PK K 4639) exemplificando o ramo posterior das maxilas, que não se contatam anterior ao palatino; B- Vista ventral da região anterior do crânio de Hamadasuchus rebouli (ROM 52620) exemplificando o ramo posterior das maxilas, que se contatam anterior ao palatino. Legenda: MX, maxila; NI, narina interna; PL, palatino; PM, pré-maxila. Barra de escala 2 cm.

Outro aspecto com influência direta sobre o posicionamento filogenético de Thalattosuchia entre os crocodiliformes é a morfologia peculiar do complexo antero-orbital (fenestras e fossa antero-orbital) do grupo. Esta condição única dificulta o estabelecimento de relação de homologias entre as partes do complexo antero-orbital dos Thalattosuchia com as respectivas estruturas nos demais Crocodyliformes e outros Archosauria (Witmer 1997, Jouve 2009). Estudos morfológicos desta região anatômica tem demonstrado consistentemente que o

complexo antero-orbital de Metriorhynchidae estaria relacionado à excreção de sal, ao invés de um divertículo pneumático como nos demais Archosauria (Fernandez & Gasparini 2000, 2008, Gandole et al. 2006, Fernandez & Herrera 2009). Sob essa perspectiva, este complexo, em Metriorhynchidae, representaria uma estrutura neomórfica. Leardi et al. (2012) testaram tais hipóteses com base em estudos de homologia dinâmica e sugerem que a fenestra antero- orbital de Metriorhynchidae não seria homóloga à fenestra antero-orbital dos demais Thalattosuchia e Archosauria. Para investigar as possíveis influências deste fator na presente base de dados, uma análise exploratória foi feita recodificando para não aplicáveis os caracteres relacionados à fenestra antero-orbital nos táxons de Metriorhynchidae (caracteres 12, 13, 14, 59). Os resultados apresentam árvore de consenso com a mesma estrutura da análise original, com um passo mais a menos e não influenciando severamente os resultados obtidos.

Figura 9. Caráter 489. A- Vista ventral da região posterior do crânio de Orthosuchus strombergi (SAM

PK K 4639) exemplificando o forâmen esutaquiano medial sem parede posterior; B- Vista ventral da região posterior do crânio de Araripesuchus wegneri (MNN GAD19) exemplificando o forâmen esutaquiano medial com parede posterior. Legenda: FEM, forâmen eustaquiano medial. Barra de escala 1 cm.