Metabolismo de nitrogênio (N) em ruminantes

O ganho de peso vivo de animais a pasto depende principalmente do suprimento de aminoácidos e de substratos energéticos que será utilizado pelos tecidos para produção de proteína animal. Esse fornecimento de aminoácidos dependente do conteúdo de proteína da dieta, da sua transferência através do líquido ruminal para o intestino como proteína vegetal não degradada e proteína microbiana, e da sua absorção a partir do intestino delgado. (Poppi & McLennan, 1995). A proteína bruta contida nos alimentos é dividida em duas frações, conforme NRC (1996): proteína degradável no rúmen (PDR) e proteína não degradável no rúmen (PNDR). A fração degradável dá origem aos peptídeos, aminoácidos e amônia, que são utilizados para produção da proteína microbiana. A fração não degradável é aquela proveniente da proteína dietética que escapa da degradação ruminal, sendo absorvida via intestino delgado (Corte, 2012).

A proteína microbiana é a principal fonte de proteína metabolizável (PM) para ruminantes (Santos & Mendonça, 2011). Já a proteína não degradável é a segunda fonte seguida da proteína endógena. O suprimento de quantidades adequadas de PDR e PNDR é necessário para otimizar a produção de proteína microbiana e complementá-la adequadamente com PNDR e, assim, suprir as exigências em proteína metabolizável dos animais, pois de acordo com Martins et al. (2009), nem sempre a proteína microbiana produzida no rúmen e que atinge o intestino delgado é suficiente para atender as necessidades de PM.

Segundo Bach et al. (2005), o metabolismo do N no rúmen pode ser dividido em duas fases distintas: a degradação da proteína e a produção de proteína microbiana. Durante a primeira fase, as bactérias presentes no rúmen fixam-se nas partículas alimentares seguido da ação de proteases (Brock et al., 1982). Aproximadamente 70% dos microorganismos ruminais ligam-se às partículas alimentares no rúmen, e cerca de 30 a 50% dessas sofrem atividade proteolítica (Prins et al., 1983). Os produtos resultantes desse processo são os peptídeos e aminoácidos. A taxa e a extensão em que ocorrerá a degradação proteica vão depender da atividade proteolítica da microflora ruminal e do tipo de proteína proveniente da alimentação (Bach et al., 2005).

Os peptídeos e aminoácidos resultantes da atividade proteolítica ruminal extracelular são transportados para o interior da parede celular dos microorganismos ruminais. Os peptídeos podem ainda ser degradados em aminoácidos que posteriormente poderão ser incorporados para formação da proteína microbiana ou sofrerem desaminação para vias de

formação de ácidos graxos voláteis (AGV´s), CO2 e amônia (Tamminga, 1979). O destino dos peptídeos e AA presentes no interior dos microorganismos ruminais dependerá da disponibilidade de energia (carboidratos – CHO) (Bach et al., 2005). Caso haja disponibilidade de energia, esta possibilitará aos AA sofrerem transaminação ou serem utilizados diretamente para síntese de proteína microbiana. Se a energia for limitada, os AA serão desaminados e seus esqueletos de carbono serão utilizados na produção de ácidos graxos de cadeias curtas (Figura 2). Algumas bactérias ruminais não possuem mecanismos que transportem AA a partir do citoplasma para o ambiente extracelular e por isso, esses AA absorvidos em excesso são eliminados do citoplasma na forma de amônia (Bach et al., 2005).

Figura 2 - Representação esquemática da degradação proteica e dos produtos finais no rúmen. Fonte: Bach et al. (2005)

Durante a segunda fase, a produção de proteína microbiana, as bactérias ruminais dependem do fornecimento adequado de carboidrato, pois o utilizam como fonte de energia necessária para síntese de ligações peptídicas (Bach et al., 2005). Fontes de CHO prontamente disponível no rúmen como amido e açucares são mais eficientes que outras fontes como celulose, no sentido de promover crescimento microbiano (Stern and Hoover, 1979), em função de maiores níveis de CHO presentes em suas estruturas (Santos e Mendonça, 2011). Por isso, para que todo esse mecanismo ocorra, é importante que haja fornecimento adequado de N e CHO de forma sincronizada. Quando a taxa de degradação de

proteína supera a taxa de fermentação de CHO, grandes quantidades de N podem ser perdidas na forma de amônia, e quando há maior disponibilidade de CHO e baixa concentração de N, observa-se redução da síntese de proteína microbiana (Poppi e McLennan, 1995; Bach et al., 1999; Bach et al., 2005; Nocek e Russell, 1988). No entanto, alguns trabalhos de pesquisa tem demonstrado certa controvérsia nessa teoria de sincronização como nos trabalhos de Henning et al., 1993 e Henning et al., 1991, em que a melhoria no sincronismo entre energia e proteína não foram suficientes em promover melhor rendimento microbiano. Já nos trabalhos de Seo et al., 2010 e Richardson et al., 2003, o sincronismo tem possibilitado maior eficiência dos microorganismos ruminais em capturar N e em utilizar ATP para crescimento e multiplicação dos mesmos, o que pode significar maior produção de proteína microbiana, maior eficiência no processo de fermentação ruminal, resultando em melhor desempenho animal (Seo et al., 2010). De acordo com Bach et al. (2005), é possível que tais discrepâncias de resultados sejam em função de que, ao se levar em conta o complexo ecossistema de microorganismos ruminais, a sincronização de nutrientes pode estar adequado para uma determinada subpopulação de microorganismos, mas não para outras populações.

As fontes de proteína que chegam ao intestino delgado são a proteína microbiana, a PNDR e a proteína endógena. A mistura de AA provenientes da digestão dessas fontes é denominada proteína metabolizável (Santos e Mendonça, 2011). De maneira geral, o processo de digestão do N que ocorre no abomaso e intestino dos ruminantes assemelha-se ao dos monogástricos. A proteína que deixa o rúmen e chega ao abomaso sofre ação da enzima pepsina, que age sobre moléculas de proteína e produz peptídeos, e essa ação enzimática prolonga-se, ocorrendo também na primeira porção do intestino delgado. Essa atividade prolongada é em função do processo de neutralização lento da digesta no duodeno. Grande parte da digestão ocorre no jejuno médio, onde há ação das enzimas tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases, secretadas pelo pâncreas, que atuam em atividade máxima. A tripsina e quimiotripsina agem sobre proteínas e peptídeos, produzindo polipeptídeos e dipeptídeos, enquanto que as carboxipeptidases atuam sobre polipeptídeos e produzem pequenos peptídeos e AA livres. No íleo médio ocorre pico de atividade das aminopeptidases e dipeptidases (atuam transformando dipeptídeos em AA livres), secretadas pelo intestino (Santos e Mendonça, 2011).

Após esse processo, a mucosa intestinal absorve peptídeos, AA, nucleotídeos e nucleosídeos, através de sítios presentes ao longo de sua superfície. Após a absorção, os AA são utilizados pelos tecidos do animal para a síntese de proteínas. Uma quantidade considerável dos AA absorvidos é utilizada pelo fígado para utilização na via de

gliconeogênese, além de outras possíveis vias (lipídios, grupo heme, purinas, etc) (González et al., 2006).

Outro processo de grande importância na degradação da proteína é a reciclagem de N. Parte da amônia que chega ao fígado e passa pelo processo de detoxificação para ser convertido em ureia, pode retornar para o rúmen via saliva ou via corrente sanguínea (difusão). É um mecanismo contínuo que permite que o N seja reutilizado pelos microorganismos ruminais, sendo de extrema importância, principalmente quando a alimentação encontra-se deficiente em N (González et al., 2006; Santos e Mendonça, 2011).