Modelo genetico a nível intrapopulacional

p 1 and P , 2 respec-

2. REVISÃO DE LITERATURA

3.1. Modelo Genetico

3.1.1. Modelo genetico a nível intrapopulacional

O modelo genético considerado foi aquele relatado por KEMPTHORNE C 1957) e t.ambém por SOUZA . JúNI OR, (1989). As condições requeridas para a validade deste modelo genético são CKEMPTHORNE, 1957; COCKERHAM, 1961):

1. Segregação diplóide normal;

2. Ausência de efeitos extracromossômicos;

4. Populações em equilíbrio de Hardy-Weinberg e de Liga

Ligação;

5. Tamanho infinito da população;

6. Ausência de correlação ambiental entre parentes;

Para um loco qualquer Ck), o modelo toma a seguinte f'orma (SOUZA JúNIOR, 1989):

onde: k

G. ._iJ é o valor genoti pico de um i ndi vi duo formado pelos alelos i e j do loco k;

k k

ct. e ct. são os efeitos dos alelos de origem materna

t. J (i..)

e de origem paterna <j>, loco k C ef'ei t.os adi ti vos) ;

respectivamente, do k

6 .._t.J = _{Cctot)_ .}k é o ef'eit.o da interação dos alelos 1. J

do loco k Cef'eit.o de dominância); é a média do· loco k.

i e j

Por se t.rat.arem de parâmetros com efeitos ale atórios, as esperanças matemáticas dos efeitos dos genes (efeitos aditivos), das interações alélicas Cef'eitos de dominância) e _{da covar i ânci a entre estes} efeí _{tos é zero.}

Assim, sendo loco k, tem-se: k p_ 1. e k _f _{� .} _d _{l l} p_ as requencias os a e os_J i e j do

ECCI..�) =

E

_P.k Q. k O· . 1, \. 1. ECc/·) ₌

E

)e k _O· P. C(. = J _j J J EC6� .) =

E

_P.k _P.k ô�. = O·

_•

1, J i , j 1. j 1, J i�j

ECC(� CI.. .) k =

_CE

P.k C(_)k

_CE

k </) O·

pj =

1. J 1, 1. J •

i, j

ECc/ t/ _) = CI; _P.k

ª·

k )

e

E

_P.k _p.k 6� _) = O·

1, J 1, 1, 1, J 1, J

i, i, , j i ;,! j

ECCI..� 6� _) = _CE_p.k a�)

e

E

_P.k _P.k 6� _) = O•

J 1. J j J

i. , j 1, J 1, J i ;,! j

ECG .. ) _1,J _/..-l_o

Os eí'ei t.os médí os dos · genes C ó!. e e<_) bem como _1. _J o ef'eit.o da int.eração ent.re estes Cô .. ) são def'inídos para_1.J um loco com dois alelos CB e b) como (SOUZA JúNIOR, 1989):

�--

onde: a = _{q[a + Cq - p)dJ} B e<b = -p[a + Cq

-

p)dJ 6 = _2pqd Bb 6 = _{-2q d} BB Ôbb -2p d

a é a metade da dif'erença entre o valor genot.1 pico do loco BB e bb, ou seja, a = ( � ) CG

d é o valor genot.ipico do loco Bb Cd = G )

.

Bb • p é a .frequência do alelo favorável;

q é a .frequência do alelo desf'avorável.

Considerando-se uma população nas mesmas con- dições definidas ant.eriorment.e porém endogâmica, com qualquer nível de endogamia, t.em-se ent.ão uma probabilidade F de os indivíduos serem endogâmicos e 1-F de não serem endogâmicos. Est.à probabilidade F se re:fere à probabilidade de um individuo possuir os dois alelos de um loco idênticos por descendência, ou seja, é a probabilidade de dois alelos lerem se originado da duplicação de um mesmo gene. Conside- rando-se ent.ão o individuo A. A., F é a probabilidade de A

1, J 1.,

ser idêntico a A., F = pCA _J

=

A) e 1-F = pCA � A).

1, - j 1, j

A est.rut.ura genética desta população pode ent.ão ser definida da seguinte maneira CKEMPTHOTNE, 1957):

F E P. 1, i. A A 1, i. + C1-F) E i. • j i.�j p. l, P . A. J 1, A.

O modelo definido ant.erlorment.e continua sendo válido e.m todas as suas considerações com exceção de que considera-se aqui a possibilidade de que as populações sejam endogâmicas.

A esperança matemática do valor f'enot.i pi cç>° do individuo .formado pelos alelos i e j do loco k passa a ser então CSOUZA JúNIOR, 1989):

onde:

E P. k 6�. _{1. 1,} = -2pqd para um loco com dois alelos.

Portanto, o parâmetro F E p� 6�. se ref'ere à _• 1. 1. 1.

depressão pela endogamia e é f'unção da diminuição da quanti- dade de locos heterozigóticos na população.

Em f'unção deste modelo e considerando-se todas as restrições relatadas, a variância genética total em uma população com qual quer n1 vel de endogamia e par a qual quer número de locos é def'inida em f'unção desta endogamia e de alguns componentes da variação genética Citem 2.1, pag. 11).

Considerando-se um loco com dois al elos, os parâmetros que compõem esta variância são de.finidos como CSOUZA JúNIOR, 1989): 2 CI A 2 = 2 pq e a +

e

q - p) d J ; 2 E C6. _)2 (2 2 = _P. pj = _pqd); D i. • j 1, l.J i.�j D = _E_P. C( ó = 2pq Cq

-

_p) [a + Cq

-

.1 1. i. D _E _{Có .. )}2 CE ó )2 4 [ Cq P. P. = pq 2 1. 1,1, 1, i.i. i. i. � ó __ )z 2 2 H =

_CE

_P. = _{(2 pqd)} = 1, 1,1, D p).i;i,J d; 2

-

_{p)dJ ;}

Foi estabelecido um procedimento para se obter expressões matemáticas que permitem estimar o ganho genético

esperado em linhagens endogâmi cas quando o melhoramento é

conduzido nas populações de onde estas se originaram. Este procedimento baseou-se na relação Ccovariância) entre as unidades de seleção Cindi.viduos da população a ser melhora da) e unidades melhoradas Cindividuos da população melhorada, neste caso, as linhagens originadas desta por auto.fe-

cundações). Esta relação Ccovariância) .foi _quantificada

utilizando-se os alelos idênticos por descendência como elo de ligação entre os individuas aparentados.

Dois indivíduos só podem ser considerados aparentados se possuírem pelo menos um ancestral comum,

devido à probabilidade de possuírem em comum genes idênticos por descendência; ou seja: dois indi viduos só podem ser aparentados se possuírem em comum cópias exatas, de pelo menos parte, dos seus genes de pelo menos um ancestral comum (SOUZA JúNIOR, 1989).

Considerando-se então dois i ndi vi duos x. . e _1,J y .. , com uma probabilidade de possuirem alelos ou genótipos _1,J idênticos· por descendência, a expressão geral da covariância genética entre estes indivíduos é .função dos componentes da variação genética, dos coe.ficientes de parentesco entre estes dois individuas e do nivel de endogamia destes Citem 2. 1 , . pag. 12) .

Progresso esperado com seleçio

Consl der e-se agora que genótl pos Cindi _{vi duos}

qualquer , e que os genótipos superiores desta população são selecionados e os descendentes destes genótipos selecionados originarão a população melhorada e esta por sua vez é submetida a autofecundação para produzir linhagens. Denomi-

nando-se de X um individuo originado dos genótipos

Cindi viduos ou progêni es) da população a ser avaliada e de

y _sn um individuo originado da popuplação melhorada através de n gerações de autofecundação,• o progresso esperado nas linhagens y , _sn para um caráter qualquer, é f'unção da

covariância genética entre o individuo x e o individuo _{y sn} Esta covariância é de natureza genét.ica pelo fat.o de os

indi viduos X e

Ysn pert.encerem a diferentes gerações.

Considerando-se a expressão para a covariância genética entre dois individues x.. e y.. dada anteriormente, _1.J _1.J covariância genética entre x e _ysn é

COV Cx, _Ysn) = 2r O' 2 + _µxy O' 2 + 2Cs + s ) D

xy A D _xy _y X sn sn sn sn

t.

D + _Ct + V F F ) xy 2 xy xy X sn sn sn sn a

A expressão para o progresso esperado nas linhagens y ₅� . ,é. C SOUZA JúNI OR, 1989) :

Gs = K onde: COV Cx.y ) g en a F

o_F é o desvio padrão genot.ipico da unidade de seleção x, que é de natureza fenot1pica por envolver componentes genéticos e ambientais.

Esta expressão :foi então utilizada para se obter as expressões do progresso esperado na população formada pelos indivíduos ysn quando a seleção é praticad� na

população :formada pelos indivíduos x, para Úm determinado caráter.

Estas expressões foram obtidas considerando-se qualquer ni vel de endogamia da população onde se pratica a seleção CF ) _p e _{qualquer nivel de endogamia da população}

melhorada CF ) . Foram considerados os esquemas de seleção _{· y} intrapopulacionais comurnente mais divulgados CPATERNIANI & MIRANDA FILHO, 1987).

3.1. 2. Modelo genetico a ni vel interpopulacional O modelo genético, as considerações e restri ções são os mesmos par a o ni vel i nt.r apopul acional citado anteriormente sendo, evident.emente, modificado para se adaptar às condições pertinentes ao cruzamento entre duas popul ações.

Considerando então um loco Ck) qualquer,. o modelo toma a seguinte :forma CSTUBER & COCKERHAM, 1966):

= µ + C( k + C( k

onde: d(._{i. j<12)} k µ k

ª·

1.12

rerere-se ao valor genotipico de um individuo do hibrido interpopulacional, rormado pelos alelos

i e j do loco k • das populações 1 e 2, r espect.i -

vamente;

rerere-se à média do loco k do híbrido interpo pulacional;

rerere-se ao efeito do alelo i do loco k oriundo da população 1;

c,c_ _J21 ref'ere-se ao ef'ei to do a.lelo j do loco k oriundo

da população 2;

ref'ere-se ao eI'eito da interação dos alelos i. e

j do loco k, oriundos da população 1 e 2, res

pectivamente.

Os _{ef'ei tos dos alelos} _e OI. k

J2:1 rererem-se

aos eI'ei tos médios ou adi ti vos dos al elos i e j e os i ndi - ces i e j rererem-se à origem e não ao estado. O ef'ei to da interação 6k _ij<12) re.fere-se ao ef'ei to da interação intraalé-

lica. Todos estes ereitos são populacionais, portanto, deno- minando-se de p� _1, _{e P.}k _J as f'requências dos alelos i e j do loco k, as esperanças destes eI'eitos são também iguais a zero.

EC k C(_ ) =

E

P.k

ª·

o

1.12 1, 1..12 i. ECO(� ) =

E

o

pj Ct. J21 j J21

ECó�. _{tJ e 12,}) E ( _0(\.12k

.

E a. ( k _1.12 E

(O(�

_J21 ECG�. _\.J{12)) k k Ók =

_E

_P. _pj ₌

o

\, i,j{12) i, , j i�j 0(:21) =

(�

P. k oc. k t 1Z

)

(�

_J P.k 0(�21) =

o

6k l =

(�

_P.k O(_ k

)

_{(. E_}

P. k p. k 6k

)

o

j (12).) \, t 1Z 1, J i.j C 12 > \. • J i,�j k

)

(�

k k

)

(. E_

k k

t/

)

o

61.j{ 12) = pj O(. _{J2 1} _pi P. J ij C 12 > J 1, , J i�j µ

Os ef'ei t.os médios dos genes C ªi1z e OI jz? bem

como o ef'ei t.o da int.eração ent.re est.es ó.. _1,J(12} são definidos para um loco com dois alelos CB e b) como:

O( = q[a + Cs

-

r)dJ B12 O( _B21 = s[a + Cq

-

p)dJ O( b12 = -p[a + Cs

-

r)dJ. O( bZi = -r[ a + Cq

-

p)dJ ó = -2qsd BB ó _Bb.1 = _2qrd ó = 2psd ubz Óbb = -2prd

onde:

p e q são as frequências dos alelos B e b da população 1� r e s são as frequências dos alelos B e b da população 2.

A variância genét.ica int.erpopulacional, des considerando-se os efeitos epist.át.icos, é CVENCOVSKY, 1987):

( O' 2 _A12 + o2 )

A21

2 + 0vc12>'

para vários !ocos e para um loco _com dois alelos o aut.or

def'i ne: onde: 2 o _A12 2 o _A21 o D(12) CY 2 = _{2pq [ a + ( s - r) d) 2;} A.12 o 2 = _{2r s [ a + . e q - p) d J}2; A21. 2 2 o_DU.2_> = 2pqrsd · >

é a variância genética adi t.i va interpopulacional ut.ilizando-se a população 1 como reI'erência;

é a variância genét.i ca adit.iva int.erpopulacional ut.ilizando-se a p9pulação 2 como referência;

é a variância genét.i ca nal.

dominante interpopulacio-

·A covariância genética entre individuas da int.erpopulação e os individuos das ·duas populações que deram origem a est.a int.erpopulação, considerando-se a existência de endogamia nestas populações, f'oi deduzi da e encont.r a-se no Apênd,i ce B.

Denomina.ndo-se o individuo Chibrido interpopu lacional) originado do cruzamento das populações 1 e 2 de x

e os indi viduos originados das populações 1 e 2 de y1 e y2,

respectivamente, as covariâncias genéticas entre x e y ₁ entre x e y deduzidas :foram (Apêndice B): ₂

onde:

COV Cx, y)

g 1 = a o-1 A1A2 + s Y X 112 ₁ D

COV _9.C x, y ) ₂ = _{a o-}_{2 A2A1} _{+ s}_{Y X 121}D

a _i ref'ere-se à probabilidade de um gene, tomado ao

No documento Progressos esperados em linhagens de milho (Zea mays L.) via seleção recorrente intra e interpopulacional (páginas 53-64)