Modelos de distribuição de espécies

Considerando que os padrões de ocorrência das espécies são determinados em grande escala, pelas respostas dos organismos a diferentes condições ambientais (refletindo o componente Grinelliano do nicho ecológico, Soberón, 2007), foram utilizados Modelos de Distribuição de Espécies (MDEs) para predizer os efeitos das mudanças climáticas sobre a distribuição das espécies de peixes de água doce na bacia Paraná-Paraguai. Foram utilizadas as matrizes de ocorrência das espécies e layers climático-ambientais para realizar a modelagem e obter uma matriz de adequabilidade ambiental para cada espécie, a partir da qual a distribuição potencial das espécies foi calculada nos tempos presente e futuro.

Foram utilizados seis modelos de distribuição de espécies, conceitualmente e estatisticamente diferentes para predição da adequabilidade ambiental e área de distribuição das espécies. Quatro deles são métodos baseados somente em dados de presença (presence- only methods), sendo eles Bioclim (BIOC; Busby, 1991), DOMAIN com Distância Euclidiana (EUCD; Carpenter et al., 1993), DOMAIN com Distância de Gower (GOWD; Gower, 1971; Carpenter et al., 1993;), Análise de fator de nicho ecológico (Ecological Niche Factor Analysis – ENFA; Hirzel et al., 2002), e dois são baseados em dados de presença e background: Máxima entropia (MAXENT, Phillips et al., 2006) e Algoritmos Genéticos (Genetic Algorithm for Rule-set Production – GARP; Stockwell & Peters, 1999).

De acordo com as particularidades de cada método, diferentes projeções foram obtidas, gerando dúvidas sobre qual modelo é mais adequado para a representação da adequabilidade climática e área de distribuição potencial das espécies (Diniz-Filho et al., 2009). Para contornar essa incerteza e minimizar erros, foi utilizada uma abordagem de

projeção combinada (ensemble forecasting), que fornece o resultado do consenso dos múltiplos modelos (CONS, Araújo & New, 2007). O princípio fundamental na utilização dessa abordagem é que diferentes fontes de erros afetam cada modelo de nicho de diferentes modos, e a combinação de suas predições tende a minimizar os erros e gerar predições mais robustas (Diniz-Filho et al., 2009). Desta forma, apenas os resultados do modelo consenso (CONS) foram retidos para interpretação.

Para cada MDE a extensão da ocorrência das espécies foi dividida randomicamente em dois subgrupos: 75% dos dados para calibração e 25% para avaliação. Este procedimento foi realizado 50 vezes para evitar vieses nos subconjuntos de dados. Cada previsão contínua de adequabilidade dos MDE foi convertida em vetores binários de presença e ausência em cada célula (0/1), utilizando o limiar que maximiza os valores de sensibilidade e especificidade na “Receiver Operating Characteristic curve” ou curva ROC. Esta é gerada plotando a fração de verdadeiros positivos versus a fração de falsos positivos, em várias configurações de limiares. Foi então gerada para cada espécie uma frequência de projeções ponderada pela estatística TSS (“True Skill Statistic”) para cada tempo (presente, 2050 e 2080); isto é, os melhores modelos de acordo com esta métrica tem mais peso nas projeções consenso. A estatística TSS varia de -1 a +1, em que valores iguais a +1 são uma predição perfeita e os valores iguais ou menores que zero não são predições melhores que as randômicas (Allouche et al., 2006). A área de distribuição geográfica de cada espécie foi determinada para cada tempo, considerando a espécie presente apenas nas células em que no mínimo 50% dos modelos retidos no consenso apontaram a espécie como presente.

A modelagem de distribuição de espécies foi realizada na plataforma computacional BioEnsembles (Diniz-Filho et al., 2009). O reescalonamento das variáveis ambientais foi executado no software SAM v.4.0. Os mapas foram confeccionados no SIG QGIS 2.18 em sistema de referência WGS84 EPGS4326.

Uma vez que MDE ignoram barreiras geográficas em suas predições, foi construído um algoritmo de truncamento para lidar com as restrições à dispersão das espécies de peixes na bacia impostas pelas Cataratas do Iguaçu. Desta maneira, categorizamos cada espécie da bacia quando à origem (origem 1 = espécies que ocorrem apenas acima das quedas, ou seja, endêmicas da bacia do Rio Iguaçu, origem 2 = espécies que ocorrem apenas abaixo das quedas e origem 3 = espécies comuns às duas regiões), e usamos tal informação como argumento para truncar os outputs de presença e ausência gerados pelo CONS pela barreira geográfica, desconsiderando presenças preditas fora da região de origem das espécies. Assim,

para os casos 1 e 2, presenças fora da região de origem preditas pelo CONS foram substituídas por ausências para geração do modelo consenso truncado pela barreira geográfica (CONSTr), o qual correspondeu à área de distribuição final das espécies. O algoritmo de truncamento foi construído no ambiente R (R Core Team, 2018).

Para determinar a riqueza de espécies empregamos a estratégia de modelagem em nível da comunidade "predict first, assemble latter" (sensu Overton et al., 2002), em que os ranges de espécies individuais, modelados em função dos preditores ambientais, são sobrepostos um a um para obter o número de espécies em cada célula. O tamanho do range de cada espécie foi baseado na soma do número de células ocupadas pelas espécies na bacia hidrográfica e as variações temporais foram analisadas por meio da distribuição de frequência do número de células ocupadas. A riqueza de espécies e tamanho do range foram obtidos para o tempo atual, 2050 e 2080 e para os diferentes cenários de emissão de carbono, considerando os outputs de presença e ausência do algoritmo de truncamento (CONSTr).

A partir desses outputs, foi calculada a β-diversidade, como uma medida de dissimilaridade entre os locais nos diferentes tempos futuros e cenários em relação ao presente. Seus componentes foram particionados em turnover e aninhamento, para verificar se houve uma substituição ou empobrecimento entre as comunidades nos diferentes tempos. Maiores valores de turnover implicam na substituição de algumas espécies por outras como consequência de restrições ambientais. O aninhamento reflete um processo não randômico de perda de espécies como consequência de fatores que impactem as comunidades (Baselga, 2010). Estas variáveis foram calculadas no ambiente R através do pacote betapart (Baselga et al., 2012), função “beta.temp”, utilizando a dissimilaridade de Jaccard. Os mapas de β- diversidade foram construídos categorizando as células em estáveis, turnover e aninhamento.