13. Aclimatação ou rustificação de mudas
13.2. Modificações ocorridas em mudas florestais devido ao
Segundo Ferreira, Davide e Carvalho (1999), o potencial hídrico fo- liar é uma variável consistente para evidenciar as alterações fisiológicas decorrentes dos diferentes manejos hídricos adotados durante a fase de rustificação de mudas de Eucalyptus citriodora1 Hook. A Tabela 22 apre-
senta valores de potencial hídrico foliar de mudas não rustificadas e rus- tificadas descritos em três trabalhos relacionados ao tema.
Tabela 22 – Potencial hídrico foliar, ao meio dia, em mudas não rustificadas e
rustificadas de diferentes espécies.
Espécie Potencial Hídrico Foliar (MPa) Fonte Não Rustificadas Rustificadas
Nerium oleander L. - 0,71 - 1,60 Bañon et al. (2006) Eucalyptus pilularis Sm. - 0,90 - 1,30 Thomas (2009) Eucalyptus grandis x E.
urophylla - 0,80 - 1,00 Teixeira (2012) O ajuste osmótico, ou acúmulo de solutos pelas células, é um pro- cesso pelo qual o potencial hídrico pode ser diminuído sem que haja decréscimo do turgor ou do volume celular. Este processo desenvolve-se lentamente em resposta à desidratação do tecido, fato importante, uma vez que as plantas continuam a absorver água enquanto seu potencial hídrico for menor do que o da água do solo. A manutenção do turgor possibilita a continuação do alongamento celular e facilita condutâncias estomáticas mais altas sob potenciais hídricos mais baixos, sugerindo que o ajuste osmótico é uma aclimatação que aumenta a tolerância à desidratação (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A capacidade das mudas de manutenção do turgor é fundamen- tal para suportar períodos de deficiência de água no campo (MORGAN, 1984). O decréscimo no potencial osmótico em mudas de Coriaria nepa- lensis Wall. submetidas à rustificação, favoreceu a manutenção do mo- vimento de água do solo para a planta durante períodos de estresse hídrico (BARGALI; TEWARI, 2004). Esse ajustamento osmótico possibilita
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a manutenção da atividade metabólica em condições de estresse hídrico durante o estabelecimento das mudas em campo, enquanto as raízes não alcançam a água em maior profundidade no solo.
Segundo Guarnaschelli et al. (2003), o processo de rustificação em mudas de Eucalyptus globulus Labill. induziu o ajuste osmótico, resultan- do em uma melhor extração de água do solo pela planta, mantendo a turgescência e o teor relativo de água a partir de um amplo intervalo de potencial hídrico do solo. Silva (1998) verificou uma relação positi- va entre a aclimatação e a sobrevivência após o plantio de mudas de Eucalyptus grandis, constatando que plantas rustificadas sob deficiência hídrica de -0,5 e -1,5 MPa apresentaram sobrevivência de 78,5% e 85,4%, respectivamente, enquanto que mudas não aclimatadas apresentaram sobrevivência de 25,7%.
Thomas (2009), ao avaliar a tolerância à seca de mudas rustificadas e não rustificadas observou que 50% das mudas não rustificadas haviam morrido aos 25 dias, enquanto para as mudas rustificadas, o mesmo valor de mortalidade foi obtido somente aos 34 dias após a submissão à seca (Figura 23). O mesmo autor observou que nas mudas rustificadas houve um decréscimo na relação parte aérea/raiz e na área foliar, suge- rindo que tais alterações morfológicas são esperadas para que ocorra um melhor balanço entre a aquisição de água pelas raízes e a perda de água pela parte aérea, após o transplante, deste modo promovendo uma maior sobrevivência.
É difícil propor algum teste específico que permita determinar o grau de rustificação para uma aplicação geral. Os testes baseados em economia hídrica (transpiração e fechamento estomático), assim como o ajuste osmótico, podem ser bons indicadores de resposta à rustifica- ção. No entanto, estas variáveis podem não ser adequadas para um nível prático de verificação da rustificação em viveiros, pois mesmo que sejam bons indicadores, sua medição é demorada e os equipamentos de custo elevado (VILAGROSA; VILLAR-SALVADOR; PUERTOLAS, 2006).
Desta forma, muitos viveiristas utilizam características de mais fácil visualização para qualificarem o grau de rustificação de uma muda flo- restal. Devido às mudanças fisiológicas e bioquímicas que ocorrem com o processo de rustificação, mudanças morfológicas são notadas.
Figura 23 – Mortalidade de mudas não rustificadas e rustificadas (moderado e
severo) de Eucalyptus pilularis Sm., submetidas à seca, em casa de vegetação. Fonte: Grossnickle, (2012); adaptado de Thomas (2009). Dados inseridos mos- tram a relação matéria seca da parte aérea/raiz de mudas após o período de rustificação; letras diferentes indicam diferenças significativas entre os trata- mentos (p = 0,05).
Em mudas de algumas espécies, a rustificação faz com que a colo- ração das folhas se modifique. Em mudas de eucalipto essa característi- ca é bem marcante, pois mudas não rustificadas apresentam folhas de coloração esverdeada e, a partir do início do processo de rustificação, a folhagem vai ganhando tonalidades mais avermelhadas pelo acúmulo de antocianina no tecido foliar (Figura 24).
As folhas também se tornam mais coriáceas com a rustificação das mudas. Este fato ocorre devido a mudanças no mesofilo foliar a fim de que a perda de água seja minimizada. Uma folha mais coriácea também é mais resistente a danos físicos causados, por exemplo, pelo transpor- te da mudas para o campo, conforme salientado anteriormente. Com a aclimatação das folhas ao sol, um dos tecidos foliares que apresenta maior acréscimo em sua espessura é a epiderme adaxial, conforme veri- ficado por Lima Junior et al. (2006) (Tabela 23).
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Figura 24 – Mudança de coloração das folhas em mudas de um híbrido de Eu- calyptus urophylla, submetidas ao processo de rustificação. Foto: Lucas Amaral
de Melo.
Tabela 23 – Espessura das epidermes adaxial e abaxial, parênquimas paliçádico
e esponjoso e espessura total do limbo foliar de plantas jovens de Cupania ver-
nalis Camb. submetidas a diferentes níveis de sombreamento.
Níveis de som- breamento
Espessura (µm) Epiderme
Adaxial Parênquima Paliçádico Parênquima Esponjoso Epiderme Abaxial Espessura do Limbo Pleno sol 25,50 a 85,80 a 50,10 a 8,40 a 169,80 a 30% de sombre- amento 18,75 b 60,60 b 53,10 a 5,70 b 138,15 b 50% de sombre- amento 15,15 c 48,00 c 50,40 a 6,00 b 119,55 c 70% de sombre- amento 16,35 bc 49,35 c 45,60 a 7,80 a 119,10 c Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem entre si, a 5% de probabili- dade, pelo teste de Tukey. Fonte: Lima Jr. et al. (2006).
Outra característica bastante utilizada é o diâmetro do coleto. Kar- telev (1973) citado por Carneiro (1995) relatou que o diâmetro do co- leto de mudas de Pinus sylvestris constituiu-se no principal parâmetro
de qualidade, pois com o aumento no valor desta característica, houve aumento na matéria seca de raízes e na lignificação dos tecidos das mu- das. O mesmo autor ainda acrescentou que o crescimento das raízes e, consequentemente, das mudas pós-plantio foi positivamente influencia- do pelo aumento nos valores do diâmetro do coleto, medido no fim do processo de produção das mudas.
Relacionado ao diâmetro de coleto está o sistema radicular. Com o período de rustificação, as mudas acumulam reservas e desenvolvem o sistema radicular. Quanto mais as raízes se desenvolvem, mais agregado fica o torrão e a relação parte aérea/raiz fica mais adequada. Portanto, uma das principais mudanças que ocorrem com o processo da rustifica- ção é o aumento na proporção de raízes, sendo que a conformação do sistema radicular, juntamente com a agregação do substrato são duas das principais características que remetem à qualidade de mudas florestais.
Fonseca et al. (2002), ao avaliarem a influência de diferentes pe- ríodos de sombreamento na produção de mudas de Trema micrantha, espécie pioneira, verificaram que mudas produzidas mais tempo sob sombreamento apresentaram os menores valores em diâmetro do cole- to e matéria seca de raízes. Em contrapartida, as mudas apresentaram os maiores valores de altura da parte aérea e área foliar, causando um desbalanceamento na relação parte aérea/sistema radicular, o que é prejudicial para a qualidade de mudas florestais (Figura 25).
Figura 25 – Variação no diâmetro do coleto, matéria seca de raízes, altura da
parte aérea e área foliar em mudas de Trema micrantha (L.) Blume, aos 90 dias após a emergência, em função de diferentes períodos de permanência das mu- das sob sombreamento. Fonte: Adaptado de Fonseca et al. (2002).
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Conforme já elucidado, o principal objetivo da rustificação é tornar as mudas mais resistentes a condições desfavoráveis a fim de aumen- tar os percentuais de sobrevivência e favorecer o crescimento inicial das mudas pós-plantio. Para que o crescimento inicial das mudas no campo seja favorecido, a rustificação não deve causar impactos negativos em longo prazo e não ser tão severa a ponto de causar a morte das mudas ainda no viveiro (THOMAS, 2009).
Um problema que os viveiristas têm ao rustificar as mudas é que, dependendo da intensidade deste processo, as mudas entram em um período de dormência, chamado de “mumificação”. Quando isto ocorre, ao serem levadas para o campo, as mudas apresentam elevados percen- tuais de sobrevivência, porém com taxas de crescimento muito aquém do potencial. De acordo com Cannell (1985) citado por Davide e Silva (2008), a rustificação em excesso leva ao fechamento dos estômatos, fazendo a muda atingir diferentes graus de dormência. Nesse caso, a muda levada a campo apresenta grande potencial de pegamento, mas pouco de crescimento, mesmo sob condições ideais de campo.
Desta forma, Vilagrosa, Villar-Salvador e Puertolas (2006) citam alguns aspectos pouco conhecidos do processo de rustificação, den- tre eles: quais os níveis de estresse aplicados que proporcionam me- lhores respostas, qual a duração ótima do período de rustificação, quais padrões de resposta à rustificação apresentados por diferentes espécies e qual o teste mais adequado para determinação do grau de rustificação.
14. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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