I. Structure et activité du muscle squelettique
I.1 Niveau d’organisation
Le muscle squelettique est constitué de faisceaux musculaires formés eux-mêmes d’un
ensemble de fibres musculaires. Les fibres musculaires sont les composantes essentielles du
muscle. En se rétrécissant, ces cellules raccourcissent le muscle et permettent ainsi sa
contraction. Un muscle est composé d'un nombre très important de fibres. Chaque muscle est
inséré sur l’os par l’intermédiaire de tendons constitués essentiellement de tissu fibreux,
élastique et solide. Le muscle squelettique est entouré de plusieurs couches de tissu conjonctif
(Figure 1):
- l’endomysium entoure chaque fibre musculaire.
- le périmysium assemble les différentes fibres musculaires en faisceau de fibres
musculaires.
- l’épimysium recouvre l’ensemble du muscle.
Après avoir traversé l’épimysium, les vaisseaux sanguins (artérioles, veinules), qui assurent
la vascularisation du muscle, donnent naissance à un fin réseau de capillaires qui gagne le
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périmysium puis l’endomysium pour vasculariser chaque fibre musculaire. Les
prolongements des nerfs gagnent également le périmysium. Ils se terminent dans la jonction
neuromusculaire pour innerver les différentes fibres musculaires. Les cellules du tissu
conjonctif sont séparées grâce à une matrice extracellulaire composée de plusieurs types de
molécules (protéoglycanes, glycoprotéines, collagènes, etc) qui jouent plusieurs rôles dont le
soutien structural et l'adhérence de la cellule (Cf chapitre 3).
Figure 1 : Organisation du muscle squelettique. Schéma adapté à partir du site
http://archimede.bibl.ulaval.ca/archimede/fichiers/25962/ch03.html
I.2 Fibre musculaire squelettique
La fibre musculaire est une cellule de grande taille, fusiforme et allongée, pouvant atteindre
une longueur de 30cm chez l’homme et ayant un diamètre de 10 à 100µm. Chaque fibre
musculaire présente de nombreux noyaux répartis à la périphérie de la cellule, délimitée par
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une membrane sarcoplasmique. Cette dernière présente de fines invaginations tubulaires
réparties régulièrement le long de la fibre musculaire appelées tubules transverses ou tubules
T. Ils permettent de propager rapidement le potentiel d’action et sont donc responsables de la
contraction musculaire à l’intérieur de la fibre. Le sarcoplasme (cytoplasme) d’une fibre
musculaire contient des réserves importantes de glycogène et de myoglobine. Il abrite les
organites habituels indispensables au fonctionnement cellulaire tels que le réticulum
endoplasmique, l’appareil de golgi et les mitochondries. Le sarcoplasme renferme également
des organites modifiés comme les myofibrilles (Figure 2).
Figure 2 : Localisation des myofibrilles
Le cytoplasme des fibres musculaires est composé d’un assemblage de myofibrilles qui sont
disposées longitudinalement (selon le grand axe de la cellule).
I.3 Les myofibrilles et les protéines myofibrillaires
Les myofibrilles sont les unités contractiles du muscle. Elles occupent environ 80% du
volume de la fibre musculaire et sont caractérisées par un diamètre de 1 à 2µm (Bouisset &
Maton, 1995). Ce sont des cylindres parallèles allongés dans le sens de la cellule, issus de la
succession régulière, bout à bout, de petits cylindres identiques appelés sarcomères.
Chaque sarcomère est formé d’un faisceau de myofilaments parallèles à son grand axe. Le
myofilament est caractérisé par un diamètre de 5 à 14 nm, et présente une alternance régulière
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de bandes claires I (monoréfringentes isotropes) et de bandes A sombres (biréfringentes
anisotropes), d’où le nom de muscle strié (Figure 3A). Un sarcomère est composé d’une
bande A et de deux demi bandes I, séparées en leur centre par la ligne Z. Les bandes A sont
composées de filaments épais de myosine qui chevauchent les filaments fins d’actine. Les
bandes I ne contiennent pas de myosine mais sont composées des filaments fins d’actine
(Figure 3B).
Figure 3 : Structure du muscle squelettique : du muscle à l’unité contractile. A. La fonction
de contraction du muscle est réalisée par les myofibrilles. B. Trois sarcomères d’une
myofibrille de muscle squelettique de souris en coupe longitudinale observés au microscope
électronique. Adapté de (Goll et al., 2008).
A
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L’actine et la myosine constituent les protéines myofibrillaires majeures, sont impliquées dans
la contraction musculaire, et peuvent être régulées par d’autres protéines myofibrillaires.
L’actine est une protéine qui peut exister soit sous forme globulaire et monomérique, de 42
kDa, encore appelée actine G, soit sous forme polymérique filamenteuse de 7nm de diamètre,
dite actine F, résultant de la polymérisation de l’actine G. Six isoformes d’actine, regroupées
en trois catégories (α, β, γ), ont été identifiées chez les mammifères. L’actine β et γ jouent un
rôle dans la division cellulaire et les mouvements intracellulaires. L’actine α, spécifique du
muscle strié (Herman, 1993) est, avec la myosine, responsable de la contraction musculaire.
La myosine est une protéine de haut poids moléculaire de 480 kDa composée de 6
sous-unités. Chaque myosine est composée de 2 chaînes lourdes (Myosin Heavy Chain, MyHC)
identiques enroulées l’une autour de l’autre et de 2 paires de chaînes légères globulaires
(Myosin Light Chain, MLC) (Young et al., 1986; Pette & Staron, 2000). Ces chaînes légères
sont classées en chaînes légères essentielles (MLC1 et MLC3) et régulatrices (MLC2). En
effet, chaque monomère de chaîne lourde s’associe d’une part avec une chaîne légère
essentielle et d’autre part avec une chaîne légère régulatrice.
La chaîne lourde de la myosine est constituée d’une tête globulaire et d’une queue en hélice α.
Possédant une activité ATPasique, la tête de la myosine peut transformer l’énergie chimique
après hydrolyse de l’ATP en fonction mécanique ce qui permet d’effectuer la contraction
musculaire. La queue de la myosine possède des sites d’interaction avec des protéines de la
ligne M (myomésine), des protéines de stabilisation (protéine C) et avec la titine.
La titine, est une protéine élastique géante de 3000 kDa. Elle couvre la moitié d’un sarcomère
de la strie Z jusqu’à la ligne M (Skeie, 2000). La titine peut interagir avec plusieurs protéines
(myosine, actine, calpaïne, …) contrôlant l’assemblage des protéines sarcomériques et régule
l’élasticité du sarcomère.
Le mécanisme de contraction musculaire nécessite d’être régulé. Certaines protéines associées
au filament d’actine sont capables de réguler l’activité du complexe acto-myosine comme la
tropomyosine et la troponine (Cooke, 1997; Gordon et al., 2000).
I.4 La contraction musculaire
La contraction musculaire résulte de la mise en jeu de cycles de raccourcissements des
myofibrilles qui composent les fibres.
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Lorsqu'un muscle exerce une force avec une charge donnée, il produit une tension sur
cette charge. Le terme contraction désigne le déclenchement du processus producteur de
tension dans le muscle. Il existe deux types fondamentaux de contractions : les contractions
isotoniques (ou anisométrique) et les contractions isométriques.
La contraction isotonique est un type de contraction musculaire dans laquelle la tension
reste inchangée. Ce type de contraction est le plus commun et est impliqué dans de nombreux
exercices physiques. Il existe deux types de contractions isotoniques : concentrique et
excentrique.
La contraction isotonique est concentrique quand le mouvement est réalisé par le
muscle acteur de ce mouvement. C’est le type de contraction le plus courant. Au cours de ce
type de contraction, les extrémités du muscle se rapprochent entraînant ainsi le
raccourcissement du muscle pour créer un mouvement.
La contraction isotonique est excentriquequand le mouvement est freiné par les
muscles opposés à ce mouvement. C’est la phase où le muscle, conservant le contrôle de la
charge, s'allonge pour reprendre sa longueur initiale.
La contraction isométrique est un type de contraction où la tension augmente mais la
longueur du muscle reste la même. La résistance externe est égale à la tension fournie par le
muscle : elle est également qualifiée de contraction statique. Ce type de contraction intervient
essentiellement dans le maintien de la posture contre les forces de gravité et généralement
dans les mouvements dits « résistants ».
La force maximale et la puissance générées par un muscle lors des contractions dépendent de
nombreux facteurs dont 1) la taille des muscles et des fibres ainsi que leur longueur, 2) le
volume maximal que peut atteindre les fibres composant ce muscle, 3) le type de fibre, 4) la
vitesse ou la fréquence du mouvement, 5) l’âge, 6) le sexe, 7) l’angle articulaire, ainsi que 8)
la section transversale du muscle (Fitts et al., 1991).
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Evidências em prevenção ao uso de álcool e outras drogas no contexto de políticas públicas de saúde e educação
(páginas 61-72)