Az olvasás esetében túl közeliek a jelentős kulturális változások, azaz alig több mint ötezer évesek. Az írásbeliség nagyobb populációban való elterjedése ennél is fiata- labb, tehát nem valószínű, hogy bármilyen evolúciós nyomást jelentettek volna az agy átalakulása szempontjából. Mindebből logikusan következik, hogy az emberi agynak aligha lehetnek olyan mechanizmusai, amelyek kifejezetten az olvasásra specializá- lódtak volna, mégpedig oly módon, hogy hasonlóan a nyelvhez, behuzalozott feltétel- rendszerrel születnénk. Ez azt jelenti, hogy az olvasás speciálisan előhuzalozott me- chanizmusaitól eltekinthetünk. Kínálkozik tehát egy másik lehetőség is, nevezetesen
az, hogy az olvasást és persze más kulturális eszközök (számok rendszere, matema- tika) használatát is, az emberi evolúció során nem elsősorban az arra specializálódott, behuzalozott mechanizmusok kialakulása biztosítja, hanem az agy funkcionális rugal- masságának megnövekedése. Ez azt jelenti, hogy az emberi agy plaszticitási, válto- zékonysági és/vagy változtathatósági tartománya az evolúció során különlegesen, az állatvilágon belül egyedülállóan, megnőtt. Feltehető, hogy az agy plaszticitásának ez a különleges kiterjedése teljesíti az evolúciós változások adaptációs feltételét is, azaz, az agynak ez a tulajdonsága tette lehetővé az ember különleges, a környezet változá- saihoz alkotóan alkalmazkodó képességét. Az emberi agy folyamatosan alkalmaz- kodik olyan változásokhoz is, mint a saját maga által létrehozott környezet, a kultúra eszközei és annak termékei.
Ha elfogadjuk, hogy az agy evolúciójának az ember kiemelkedését biztosító külön- leges terméke a rendkívüli plaszticitás, egyenes következtetési lépés azt gondolnunk, hogy az emberi agy rendkívüli előnye, hogy új funkcióknak igen széles tartományát képes elsajátítani és működtetni, mégpedig a tapasztalat és a tanulás közvetítésével. Ennek ellentmondani látszik mindaz, amiről fentebb már szó volt. Ha szélsőségesen értelmezzük azt az elképzelést, miszerint a tanulási mechanizmusoknak széles, sőt univerzális mechanizmusaival rendelkezünk, arra kell következtetnünk, hogy az em- beri agy szerkezetének édeskevés befolyása van azokra a tevékenységekre, amelyeket elsajátítunk, azaz nem az agy felépítése, hanem az agy univerzális mechanizmusai a meghatározóak. Ez nagyon tetszetős lehet, hiszen nincs az utunkban semmi, hogy ra- gyogó elméleteket alkossunk az olvasás elsajátításáról. Ennek csak az az egy hibája, hogy az ilyen szerkezetfüggetlen, kizárólag a tanulási mechanizmusokra építő modell- ből egyenesen következne a mechanizmusok rendkívüli egyéni variabilitása. Ez azt jelentené, hogy a tapasztalatszerzéstől, a tanulási előzményektől függően az agynak ugyanazon területei egyénenként más funkciók ellátásában vennének részt. Aligha várhatnánk tehát olyasmit, hogy ugyanannak a kulturális tevékenységnek, esetünkben az olvasásnak a működtetésében mindenkinél ugyanazon agyi területek vennének részt. Márpedig az előző fejezetben bemutatott adatok ennek eléggé ellentmondanak. Az olvasás szempontjából az emberiség (az írás feltalálása) és a gyermek (az írás fejlődése) esetében is a nyelvről való tudásnak a megjelenését tekinthetjük választó- vonalnak. Az egyiptomiak első piktogramjai még csupán kezdetleges jelölései voltak a környezet konkrét tárgyainak, jóllehet már az első hieroglifák is igyekeztek a főne- veken kívül az igéket is ábrázolni. A hangok jelölése - az egyiptomiaknál csak a más- salhangzóké, a babiloniaknál a mássalhangzóké és magánhangzóké is - már a szavak szerkezetéről való tudás megjelenését jelzi. Az ábrázolhatatlan szavak leírására alkal- mas írásrendszer megjelenése újfajta rugalmasságot kívánt az emberi agytól. Azt, hogy két eltérő funkcionális szerveződésű rendszert, az akusztikusai és a vizuálisát egy új kódrendszer használata során úgy feleltesse meg egymásnak, hogy az a nyelvi közlés minden módozatának visszaadására alkalmas legyen. Ennek alapfokon az írást feltaláló ember agya meg kellett, hogy feleljen.
Elég valószínűtlen, hogy a tömegek számára is elérhető olvasás a betűk felismeré- sére specializálódott területek kialakulásához vezetett volna. Elég valószínű, hogy az iskolába kerüléskor agyunk szerkezete és működése ma is hasonló az írnokiskolába kerülő egyiptomi ifjúéhoz. Nincsenek tehát olyan, az olvasásra behuzalozott neu-
ronális hálózataink, mint a nyelv esetében. Agyunknak azonban vannak olyan alapme- chanizmusai, amelyek kisebb vagy nagyobb átalakulással lehetővé teszik, hogy olvas- ni tudjunk. Az előző fejezetben láthattuk, hogy a szimbólumrendszer használatához már az elemi feldolgozás is átalakul. Ilyen átalakulással találkozhattunk például a be- tü-hang szabály elsajátításának köszönhetően a szuperior temporális árok (STS) területén. Már ott is megemlítettük, hogy az olvasás ötezer éve során feltételezett tör- ténésekről spekulálhatunk, megbízhatóbb adatokra támaszkodhatunk viszont, ha az állatkísérletek lehetőségeit célzottan használjuk. Nem az olvasó majmot keressük, hanem azoknak az alapmechanizmusoknak az előzményeit, amelyeket az olvasáshoz szükséges müveletek közül nélkülözhetetlennek tartunk. Az állatkísérletekben nyílik lehetőség arra, hogy az agy aktivitási mintázatait, funkcionális és szerkezeti kapcsola- tait mélységükben is megismerjük, és következtessünk arra, hogy mi mindenre lehe- tett képes elődeink agya.
Schroeder és Foxe (2002) adatait a modalitásspecifikus és poliszenzoros kéregterii- letek kapcsolataira vonatkozóan már az előző fejezetben elemeztük. Megállapítottuk, hogy a temporoparietális területek, különösen pedig a szuperior temporális árok (STS) és a szuperior temporális tekervény (STG) már a makákó majmoknál is az időben szinkronizált vizuális és akusztikus ingerek integrációjának területe. Olyan területe, amely előrecsatolási (feedforward) és visszacsatolási (feedback) kapcsolatokkal ren- delkezik más, mindenekelőtt pedig a modalitásspecifikus területekkel. Az STS átala- kulása során is jól követhető volt, hogy a hallási és vizuális területekkel a kapcsolat- rendszer nem egészen azonos. Belátható tehát, hogy attól függően, hogy mennyire pontos az akusztikus és a vizuális ingerek megkülönböztethetősége, a szinkron meg- jelenő, különösen pedig az egy forrásból származó ingerek integrációja jól vagy
kevésbé jól, de megtörténik.
Kérdés azonban, hogy az olvasás magasabb szintjeinek, így például a szófelisme- résnek vannak-e olyan mechanizmusai, amelyek evolúciós előzményei már a maj- moknál is megtalálhatók. A korábban ismertetett fMRI-adatok mind arra utaltak, hogy a vizuális szófelismerő terület (VWFA) a vizuális feldolgozórendszernek egy olyan finom hangolású területe, amely a szófelismerésre specializálódott, és valamennyi, az emberi kultúrában tetszőleges, esetlegesen kialakult konvenciókon nyugvó írásrend- szerhez képes alkalmazkodni. Hogyan jelenik meg egy ilyen specializáció? Ennek fel- derítésére is két lehetőségünk van; az állatkísérletek és a fejlődési vizsgálatok.
A VWFA a vizuális felismerés rendszerének, a ventrális feldolgozóláncnak a része. Embernél a ventrális feldolgozólánchoz tartozó területek rendkívüli tárgyérzékenysé- get mutatnak. Ez persze érvényes azokra a területekre is, amelyek a szavak bemutatá- sakor aktívak. Mi több, ezeken a területeken az agyi vérátáramlás fokozódik képek, vonalas rajzok bemutatásakor is (Hasson és mtsai, 2002). Ahhoz azonban, hogy a hu- mán feldolgozó területekre vonatkozóan következtetéseket vonhassunk le a majmokon kapott agyi aktivitás adatokból, mindenekelőtt a területek funkcionális azonosítását kell elvégezni. Ez úgy történik, hogy megnézzük, adott ingerekre mely területek mutatnak specifikus aktivitásváltozást a majomnál és az embernél. Ha például tárgyak normál, illetve részleteiben összekevert képeit mutatjuk makákó majmoknak, az aktivitásmin- tázat alapján megfeleltethetjük egymásnak a kéregterületeket. Tootell és munkatársai (2003) ilyen kísérleti helyzetben vizsgáltak fMRI-vel makákó majmokat. Megállapí-
tották, hogy az okcipitotemporális területegyüttes ventrális feldolgozóláncának maga- sabb szintű összetevőivel funkcionálisan azonosítható a makákó majmok inferior tem- porális (IT) kérge. Más eljárásokkal (optikai képalkotó eljárás, egysejtaktivitás) azt is sikerült feltárni, hogy ez a terület a tárgyak képének feldolgozásában magas szintű invarianciát mutat (Tanaka, 1996). Az IT ugyanis rendkívül nagy receptív mezővel rendelkezik, lefedi a látómező mindkét térfelének jelentős részét. Ezenkívül bizonyos tárgyakra azok nagyságától és retinális elhelyezkedésétől független preferenciát mutat. Logothetis és Pauls (1995), valamint Logothetis (2000) szellemes és sokat idézett » kísérleteikben azt mutatták ki, hogy az IT egyes neuronjainak aktivitását tárgyállan-
dóság jellemzi, azaz egyes sejtcsoportok ugyanazon tárgy vagy arc eltérő nézeteire azonosan aktívak, és „megtaníthatóak" arra, hogy tetszőlegesen kiválasztott nézetek- re aktiválódjanak. A kísérletek során a kutatók majmoknak drótból hajtogatott geo- metriai alakzatokat mutattak (a 20. ábra A részében ilyenek láthatók), mégpedig min- dig egy azonos nézetből. Az állatok feladata ezek felismerése volt. A tárgyak be- mutatásakor az IT területéről vezették el a sejtaktivitást. Legnagyobb meglepetésre azt találták, hogy a sejtek adott tárgynak a függőleges tengelyen 180 fokban elforgatott képére is tüzeltek. A jelenség, amelyet tükörkép-generalizációnak nevezünk, a nézet- független tárgyfelismerést szolgáló, az evolúció által biztosított mechanizmus. A maj- mok inferotemporális kérge tehát már az eddig bemutatott tulajdonságai alapján is alkalmas előfutára a betűk és a grafémák nagyság- és helyfüggetlen feldolgozását vég- ző humán agyi területeknek. AZ IT kéreg tehát az elemi vizuális detektorok magasan szervezett területe.
Ezenkívül azok a minimális alakzatok, amelyekre a majmok IT kérge érzékeny, meglehetős hasonlóságot mutatnak az emberi írás betüösszetevőivel. Vannak olyan
neuroncsoportok, amelyek két érintkező korongra (hasonló a 8-as számhoz), egy- mással derékszöget bezáró vonalra (mint a T betű), csillagra vagy körre tüzelnek (20. ábra B része). Ezeknek a különleges érzékenységű neuroncsoportolaiak a szelek- ciója a filogenezis és az ontogenezis során történik. Ezek a sejtegyüttesek a bázis- formákra behuzalozottak és a formaváltozatok számtalan variációjára hangolhatok. Mindebből azt is gondolhatjuk, hogy az IT-nek az a tulajdonsága, hogy alkalmas a be- tüfonnák elsajátítására, nem valamilyen véletlennek köszönhető, hanem annak, hogy az IT az evolúció és az egyedfejlődés eredményeként a vizuális felismerőrendszer meghatározó területévé vált. Feltehető tehát, hogy az írást megalkotó ember felismer- te, és írásrendszerében alkalmazta mindazokat a minimális alakzatokat, amelyeknek reprezentációjára az IT az evolúció során alkalmassá vált. Ezt a gondolatmenetet foly- tatva elfogadhatónak látszik, hogy az evolúció során nem az emberi agy specializáló- dott az olvasásra, hanem a tárgyfelismerésre specializálódott agy mechanizmusai te- remtettek lehetőséget arra, hogy az emberi agy olyan írásrendszereket alakítson ki, amelyek megtanulhatók és felismerhetők az embernek a majmokhoz nagyon hasonló működésű vizuális rendszerével.
Az IT funkcionális azonosítása azonban még nem ad választ arra, hogy a VWFA miért egy adott, mindenkinél azonos, variabilitást alig mutató területen alakul ki. Ez a lokalizációs precizitás és invariabilitás nem teljesen példa nélküli a vizuális rendszer- ben. A tárgyak, arcok, helyek, testrészek képének kitüntetett feldolgozására elkülö- nülő agyi területek szintén nagy stabilitást mutatnak (Ungerleider és mtsai, 1998). Malach és kollégái (2002) szerint ez a preferenciális feldolgozás mindig jól körülha- tárolt, a vizuális feldolgozás egyéb területeinél szűkebb excentricitási érzékenységgel jellemezhető területekhez köthető. Az excentricitási érzékenység azt jelenti, hogy a lá-
tótérben annak közepétől milyen távolságra helyezkednek el azok a vizuális ingerek, amelyekre az IT neuroncsoportjai még érzékenyek.
Az emberi IT kéreg részterületeinek excentricitási érzékenysége eltérő; a laterális IT a látótér közepén (foveális kép), a mediális IT pedig a látótér széli (parafoveális) területein megjelenő vizuális ingerekre érzékenyebb (Hasson és mtsai, 2002). Érde- kes, de nem feltétlenül meglepő, hogy a vizuális rendszer ventrális feldolgozóláncá- nak működését határozott excentricitási prefencia jellemzi. Ennek kialakulása való- színűleg genetikai kontroll alatt áll. Az excentricitási preferencia viszonylag korai ki- alakulása magyarázattal szolgálhat arra, hogy a rendkívüli vizuális feldolgozási pon- tosságot és ily módon foveális feldolgozást igénylő szófelismerés területe miért éppen a laterális IT területén alakul ki. Az pedig, hogy a VWFA a bal féltekére lateralizált, minden bizonnyal azzal függ össze, hogy az írott nyelv reprezentációjának kitüntetett kapcsolatrendszere a bal félteke nyelvi területeihez, mindenekelőtt a beszédértés és -produkció temporális és frontális területeihez kötött.
Az olvasás alapmechanizmusainak meghatározó rendszerei közül az egyik a vizuá- lis felismerőrendszer. A szimbólumok azonban a beszélt nyelvnek valamilyen szabály alapján használt írott megfelelői, azaz az olvasástanulás során eleinte főként a beszélt nyelv felől vezet az út az írotthoz, az olvasni tudó embernél viszont ez fordítva is jól működik. Eddig azzal foglalkoztunk, hogy a szófelismerést, a beszéd és írás összekap- csolását mi teszi lehetővé. Nem foglalkoztunk viszont azzal, hogy miért is nincs a maj- moknál szimbólumhasználat, miért nincs nyelv, holott annak elemei, legalábbis az
észlelés szintjén adottak. Mindezt könnyen beláthatjuk, ha arra gondolunk, hogy a be- szédészlelésnek már a majmoknál is meglévő elemi feldolgozási mechanizmusai csu- pán szükséges, de nem elégséges előfeltételt jelentenek a nyelv kialakulásához.
Az eddigieket összefoglalva feltételezhetjük, hogy az emberi agy azért képes olvas- ni, mert a szófelismerésre átalakuló vizuális kérgi feldolgozórendszer evolúciója so- rán olyan mechanizmusok alakultak ki, amelyek hasonlóak azokhoz, amelyek a betűk, betűsorok megkülönböztetéséhez és felismeréséhez szükségesek. Ezek a vizuális kér- gi területek nem csupán rendelkeznek a feldolgozás előfeltételeivel, hanem az embe- ri agy rendkívüli plaszticitása miatt alkalmasak arra, hogy alkalmazkodjanak és átala- kuljanak az új formák, szimbólumok feldolgozására. Az olvasás elsajátítása során egyes területek, ilyen a VWFA, jelentősen átalakulnak és specializálódnak a szavak- nak a bemutatás téri tulajdonságaitól és az írás formai jellemzőitől független felisme- résére. Nem véletlen, hogy a VWFA az okcipitotemporális ároknak azon kérgi terüle- tein alakul ki, amelyeknek alaptulajdonsága a foveális érzékenység és a távoli nyelvi feldolgozó területekig terjedő kapcsolatok gazdagsága. Ily módon az olvasás elsajátí- tása során már létező kérgi területek szelekciója és a feldolgozásba való bevonása tör- ténik. Nehezen képzelhető el, hogy az olvasás merőben új, az adott területen addig nem létező feldolgozást alakítana ki. Ily módon a WVFA nem tekinthető valamilyen vizuális szófelismerési modulnak, hanem egy olyan sejtcsoportnak, amely egyre in- kább elkülönül a tárgyfelismerésben részt vevő sejtcsoportoktól, és folyamatosan a szófelismerésre hangolódik. A terület szóforma-prefenciája tehát semmiképp sem ab- szolút, hanem relatív tulajdonság; az írott szavak felismerésének gyakorlása, az adott nyelv szavaira kialakuló „szakértői tudás" szerint specializálódik és hangolódik ez az agykérgi terület.
Shaywitz és munkatársainak (2002) adatai szerint a VWFA aktivitása és az olvasás szintje között szoros összefüggés mutatkozik. A felnőtt diszlexiásokkal végzett méré- sek szerint ez a terület nem mutat megfelelő aktivitást a betűk és a szavak bemutatá- sakor. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a terület alacsony aktivitása ok-okozati össze- függésben lenne a diszlexiával. Sokkal inkább arra utal, hogy az olvasás alaprendsze- reinek működési hibái miatt (a leggyakoribb a fonológiai deficit) az olvasás automa- tizációja nem jön létre. Ezekre a kérdésekre a diszlexiával foglalkozó fejezetekben részletesebben visszatérünk.