4.1 Introdução
O florescimento em bambus lenhosos é um fenômeno muito pouco estudado, e embora não se conheçam suas causas, sabe-se que fatores fisiológicos e climáticos, bem como ataques de pragas e moléstias, influenciam na sua ocorrência, conforme ressaltaram os trabalhos de Lopez (1974) apud Azzini(1982).
Assim como muitos outros bambus lenhosos, as espécies do gênero Guadua são semelparas e monocárpicas, apresentando um único evento de reprodução e morrendo após esse evento, respectivamente. Tanto o evento reprodutivo quanto a mortalidade ocorrem de forma sincronizada dentro de uma população de indivíduos espacialmente contíguos (Janzen, 1976).
Por serem monocárpicos e dominantes na floresta, os bambus de longa vida sofrem forte pressão evolutiva para a sincronia reprodutiva entre genets (Janzen, 1976). O indivíduo que antecipar ou atrasar seu florescimento não receberá pólen de outra planta e, mesmo se produzir sementes, sua prole será sombreada ou pelos adultos (se antecipar) ou pelas outras plântulas da coorte (se atrasar). A sincronia se manifesta na zona de contato entre duas populações, onde se observa uma linha demarcadora nítida quando uma acaba de frutificar e morrer, e a outra população vizinha ainda permanece viva e assíncrona em relação à outra população (Nelson et al., 2006).
Existem relatos do fenômeno da semi-sincronia das distintas populações de uma espécie de bambu, onde os eventos de floração se propagam ano a ano, seguindo um mesmo sentido como uma onda, por toda a paisagem (Keeley e Bond, 1999).
O fenômeno das ondas de florescimento é descrito para diversos bambus no mundo, incluindo um caso de sete populações contíguas de Guaduas escandentes no extremo oeste do Acre (Nelson et al. 2006).
Este capítulo teve como objetivo analisar a relação entre a proximidade no espaço e a proximidade no tempo para os eventos de reprodução de
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populações distintas. A primeira hipótese é não exista relação entre proximidade no espaço e no tempo para os eventos de reprodução de populações distintas de bambu no sudoeste amazônico. Uma vez que distintas populações de Guadua florescem em anos diferentes e não trocam genes, nada deveriam “saber” sobre a data de reprodução de seus vizinhos. Portanto a ocorrência dos eventos de reprodução (e mortalidade) de duas populações deveria ser independente da distância entre estas.
A segunda hipótese é que “Populações próximas no espaço exibem eventos de reprodução próximos no tempo”. Esta alternativa pode ser conseqüência da derivação de duas ou mais populações contíguas a partir de uma única população ancestral. Ou pode representar respostas a um fenômeno local externo, como pragas, que estimula a floração em ondas, dentro de uma determinada sub-região da província dos bambus no sudoeste da Amazônia.
4.2 Metodologia
O desenvolvimento deste capítulo foi realizado conforme mostra a Figura 18, cuja descrição é feita nos tópicos subseqüentes.
Foi analisada toda região de ocorrência dos bambus no Sudoeste amazônico (Figura 1). Foram utilizados os tiles H11V9, H10V10, H11V10, H10V9 do MODIS,que cobrem toda região do sudoeste da Amazônia até os Andes. As imagens MODIS foram transformadas para o formato TIFF com o software MODIS Reprojection Tool (MRT), os dados foram reprojetados para latitude e longitude e reamostrados pelo método de vizinho-mais-próximo, para evitar a mistura com pixels ruins mascarados com “valores bandeira”.
As imagens foram visualizadas em composições falsa-cor, atribuindo as três cores primárias aditivas, azul (à faixa espectral verde), verde (à faixa infravermelho próximo) e vermelho (à faixa infravermelho médio).
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Figura 18. Fluxograma com as etapas realizadas para o objetivo 3. Reprojeção e reamostragem Identificação dos tipos de contágios de mortalidade Resultados Definição do objetivo e área de estudo Aquisição imagens Imagens Modis 43B4 Importação Aplicativo Idrisi Andes Identificação e digitalização eventos de mortalidade
Mapa dos eventos de mortalidade
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Foram empregadas as imagens anuais do MODIS, produto 43B4, no período 2001 a 2008, cobrindo toda a extensão da província de florestas com bambu no sudoeste da Amazônia. Como o florescimento em si não é detectado nas imagens, foi considerada a fase de mortalidade pós-reprodutiva. Esta fase é espectralmente distinta de todas as outras fases de vida. Há abundância de material vegetal seco e iluminado no dossel. É também uma fase curta, marcando bem o ano exato do florescimento, pois a alta umidade da floresta amazônica faz com que os bambus mortos logo apodreçam e caiam no sub- bosque. Todas as manchas de mortalidade de bambu ocorridas nos oito anos foram identificadas e digitalizadas.
Após a digitalização foi elaborado um mapa com os eventos de mortalidade do bambu durante oito anos, sobrepostos ao mapa de ocorrência dos bambus no sudoeste da Amazônia.
Foram identificadas as zonas de contágio entre os pares de populações mortas, sendo contágios de: primeira ordem (eventos adjacentes no espaço), segunda ordem (separados no espaço por uma população intermediária) e de terceira ordem (separados por duas populações). Foi elaborado um gráfico com a freqüência dos três tipos contágios no espaço e a distância temporal entre eles.
Entre os oito anos de imagens há um maior número possível de distâncias curtas no tempo. Sete destas imagens são separadas por um ano, seis são separadas por dois anos, cinco são separadas por três anos, quatro são separadas por quatro anos e apenas três são separadas por cinco anos. Dessa forma se torna necessária a normalização das freqüências dividindo essas freqüências pelo número de pares para cada distância.
Foi realizada uma visita de campo para validação dos dados, onde foram coletados pontos com aparelho Sistema de Posicionamento Global - GPS em áreas onde ocorreram eventos de mortalidade do bambu no ano de 2006 e área com bambu maduro na região leste do Estado do Acre, próximo ao município de Acrelândia.
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4.3 Resultados
Foram identificadas 76 manchas de mortalidade ocorridas entre os anos de 2001 a 2008. Todas as manchas de mortalidade mapeadas podem ser consideradas como agrupadas no tempo, pois foi examinado um grupo de oito anos consecutivos entre os 28 anos de um ciclo de vida. A maioria destas manchas de mortalidade agrupadas no tempo está também distribuída de forma agrupada no espaço (Figura 19). Os tons mais similares que representam os anos mais próximos no tempo encontram-se mais próximos espacialmente. No entanto, dentro da escala de tempo dos oito anos 2001 a 2008, a análise estatística de uma relação entre proximidade no espaço e proximidade no tempo requer a confecção de um modelo nulo adequado.
Figura 19. Distribuição das manchas de mortalidade das populações de bambu do Sudoeste da Amazônia.
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Apenas um agrupamento de eventos de mortalidade, localizado no extremo oeste do Estado do Acre, demonstrou o padrão de ondas de mortalidade, onde os eventos de reprodução e mortalidade ocorreram ano a ano seguindo um mesmo sentido como dominós caindo. Dentro desses agrupamentos todas as manchas (populações) se apresentaram adjacentes no espaço e com distância temporal de um ano (Figura 20).
Figura 20. Onda de florescimento de bambu em um agrupamento de eventos de reprodução na região do extremo oeste do Estado do Acre.
Houve um pico de contágios de 1ª ordem nas distâncias mais curtas de um e dois anos e também nas distâncias mais longas de cinco anos. Os contágios de 2ª e 3ª ordem ocorreram independentes do tempo, todos apresentando padrões diferentes do esperado (Figura 21). Não houve uma tendência de formar ondas de mortalidade, como dominós caindo sobre a paisagem. Embora grande parte dos eventos de mortalidade estivesse adjacente no espaço, esses eventos de mortalidade não seguiram um mesmo sentindo ano a ano.
45 0 1 1 2 2 3 3 0 1 2 3 4 5 6 Distância Temporal F re q u ê n c ia n o rm a li z a d a p e lo n ú m e ro d e p a re s d e i m a g e n s Contágio 1ª ordem Contágio 2ª ordem Contágio 3ª ordem
Figura 21. Freqüência dos normalizada contágios de mortalidade das populações de bambu do Sudoeste da Amazônia.
Na área visitada em 2009 para validação, foi observada a presença de colmos com inflorescência em áreas vizinhas a área onde ocorreu mortalidade no ano de 2006, o que representa o início da floração nesta área adjacente (Figura 22).
Figura 22. Inflorescência em um colmo de bambu observada na região leste do Estado do Acre em Julho de 2009.
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Embora apenas um curto tempo de oito anos tenha sido analisado nas imagens MODIS, pode-se observar que os eventos de mortalidade não ocorreram de forma aleatória no espaço e no tempo, pois os mesmos se apresentaram concentrados espacialmente, onde ficou evidente um número maior de bordas de mortalidade contactadas, ou seja, adjacentes no espaço.
De acordo com Nelson et al. (2006), se uma população reproduz e morre hoje, há uma maior probabilidade de seus vizinhos reproduzirem e morrerem um ou dois anos antes ou depois. Esta assincronia imperfeita manifesta se, em alguns casos, como ondas de florescimento. As populações contíguas morrem em uma seqüência com estrutura temporal e espacial, tal qual uma fileira de dominós caindo. Este padrão indica que há alguma informação compartilhada entre populações vizinhas, mesmo que não ocorra troca gênica evidente.
Na Índia a floração da espécie Bambusa arundinacea foi observada seguindo uma mesma direção, como uma onda de florescimento onde em poucos anos se estende por toda área de ocorrência (Troup, 1921 apud Janzen, 1976).
Uma onda progressiva de florescimento através de toda uma área geográfica tem sido associada com a espécie Chusquea tomentosa na Costa Rica (Stern et al., n.d. apud Judziewicz, 1999).
Ondas temporalmente estruturadas, mas espacialmente desorganizadas, foram documentadas para Bambusa arnhemica, no norte tropical úmido da Austrália (Franklin, 2004). Este último autor afirmou que as distintas populações dentro de uma onda de florescimento constituem casos incipientes de especiação alocrônica.
Segundo Zhi (2006), todos os indivíduos de uma população que crescem em vastas extensões de terra florescem em sincronia com indivíduos de outros lugares, mesmo distantes geograficamente. Um exemplo é a floração gregária de um bambu temperado, Murielae fargesia, que foi introduzida na Europa e nos Estados Unidos, trazido da China no início de 1800 (Palen, 2006; Oprins e Trier, 2006). As espécies floresceram e produziram sementes durante a década de 1990 em toda a Europa, EUA e China, embora as condições ambientais, pragas e incidências de doenças entre todos estes continentes fossem variadas.
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A ocorrência de contágios com distância no tempo de mais de três anos pode ser explicada pela existência de espécies distintas, fato este que só pode ser confirmado com a identificação botânica de todas as populações existentes.
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CONCLUSÕES GERAIS
O dossel florestal dominado por bambu em todas as diferentes fases analisadas apresentou um padrão espectral típico de vegetação verde sadia com aumento da reflectância principalmente no infravermelho próximo e também no infravermelho médio.
As bandas do infravermelho próximo (bandas 2 e 5) e médio (banda 6) do sensor Modis apresentaram maior distinção entre as diferentes idades das populações analisadas.
O EVI mostrou maior sensibilidade na discriminação das diferentes fases da vida do bambu. Enquanto o NDVI demonstrou saturação a partir de uma determinada fase.
Baseados no método indireto/inferencial podemos concluir que o ciclo de vida dos bambus (Guadua spp.) do Sudoeste da Amazônia tem duração de 28 anos e através da observação direta dos eventos de mortalidade podemos inferir um ciclo de vida com duração entre 27 a 28 anos.
Os eventos reprodutivos não ocorreram em ondas, onde as distintas populações reproduzem ano a ano seguindo um mesmo sentido por toda paisagem. Os eventos de cada população ocorreram em uma forma altamente contagiosa, formando super manchas de eventos temporalmente agrupados, embora não seguiram o mesmo sentido.
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