Com a descrição das funções do córtex motor, nós, na verdade, ini ciamos a análise pormenorizada da organização funcional da terceira unidade principal do cérebro, unidade essa responsável pela programação, pela regulação e pela verificação da atividade humana.
Eu disse acima que os lobos frontais do cérebro, e, em particular, as suas formações terciárias (que incluem o córtex pré-frontal), foram as últimas partes dos hemisférios cerebrais a serem formadas, e que, de muito pouco desenvolvidos em animais inferiores, eles passam a ser apre ciavelmente maiores em primatas, e no homem ocupam até um quarto da massa total dos hemisférios cerebrais, apesar de não atingirem a maturidade na criança até a idade de quatro a sete anos.
Já disse também que as zonas pré-frontais, ou o córtex granular frontal, consistem inteiramente em células das camadas superiores (associativas) do córtex, que elas possuem as mais ricas conexões tanto com as partes superiores do tronco cerebral e estruturas talâmicas (Fig. ‘15) como com todas as outras zonas corticais (Fig. 16), e que elas se superpõem, assim, não apenas às zonas secundárias do córtex motor mas também, na verda de, a todas as demais formações do cérebro. Elas mantêm, dessa forma, conexões bilaterais tanto com as partes inferiores da formação reticular, que modula o tono cortical, como também com as formações da segunda unidade cerebral que são responsáveis pela recepção, pela análise e pelo armazenamento de informações; essas conexões capacitam as zonas pré-fron tais a controlar tanto o estado geral do córtex cerebral como o curso das formas fundamentais de atividade mental humana.
Em vista dessas duas importantes funções dos lobos frontais, é perfeita
mente lógico encarar essas estruturas como zonas terciárias do sistema
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nos habilitam a entender o importante papel dos lobos frontais na regu lação da vigília e no controle das formas mais complexas de atividade humana dirigida a metas. Examinaremos agora, separadamente, essas duas funções dos lobos frontais.
A função dos lobos frontais na organização do comportamento foi estudada de perto por inúmeros pesquisadores. O seu papel na organi zação do comportamento animal foi objeto das clássicas investigações de Bekhterev (1905-7), Pavlov (1912-13; publicado em 1949a; 1949b), Anokhin (1949), Bianchi (1895; 1921); Franz (1907), Jacobsen (1935), Malmo (1942), Pribram (1954-60), Rosvold (1956-9), Mishkin (1955-8), e outros. O papel dos lobos frontais no comportamento humano foi analisado e investigado por Harlow (1968), Welt (1888), Khoroshko (1912; 1921), Feuchtwanger (1923), Kleist (1934), Brickner (1936), Rylander (1939), Hcbb (1945), l-lalstcad (1947), Denny-Brown (1951), Luria (1962; 1963; 1966u; 1966b), Luriu c Homskuya (1963; 1966), e outros. Resumirei agora brevemente os resultados de nossas investigações.
Os lohn* fronlnis c a rcgtilnçfio «los eslm los dc ntlvldndc
Para que qualquer processo mental ocorra, é necessário um certo nível de lono cortical, e este tono cortical deve ser modificado dc acordo tanto com a tuieía que deve ser realizada, como com o estágio da atividade alcançado. A primeira função importante do lobo frontal é regular esse estado dc atividade.
Mencionei aclmu que todo estudo de expectativa ativa determina
características ondas lentas nas regiões frontais do cérebro, que Grey Walter descreveu como “ondas de expectativa” (Fig. 19), e que toda operação Intcleeluíil nlivii leva no npiiircimcnto dc um grande número dc ponto» excitados simultaneamente íuncionantes (Fig. 20). Esses fatos estão, evi dentemente, intimamente relacionados ao papel ativador da fala, que for mula o problema ou provê a concentração especial necessária para algumas formas de atividade intelectual.
Pode-se naturalmente esperar que esse aumento no tono cortical re
sultante da form ulação do problem a esteja perturbado em pacientes com
uma lesão patológica do córtex frontal, e que um distúrbio da ativação
baseada na fula seja um dos principais resultados dc uma lesão do lobo frontal.
Essa foi n conclusão n que chegaram Homskaya c seus colaboradores npós longas pesquisas (Homskaya, 1960; 1961; 1965; 1966a; 1972; Arte- mpvH e. I lunihluiyii, I'Niti; Haiiinuvuluiya e llomtdutya, 1966; loslipu e Homskaya, 1966; Simernitskaya e Homskaya, 1966; Simernitskaya, 1970).
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ordern
1011 12 13 14 18h
R V R V R V R V R V 81011 1213 14 16 10 17 18 ordern 22 23 24 w R V R V 25 26 27 28 R V R V V R V dem 12 13 14 s 1(Sn
18 17 teste interrompido teste interrompido teste interrompidoFig. 53. Manifestação de com ponen tes autonôm icos do reflexo de orien-
tnçfio cm rosposln n umii Inslniçito falada correspondente que mobiliza a atenção em indivíduos normais (segun do Homskaya). (a) Extinção da reação psicogalvânica a sons (60 db) interrom pidos em três indivíduos. Três tipos de extinção são mostrados: (A) extinção rápida; (B) extinção prolongada; (C) ausência de uma reação psicogalvânica no som. Os números denotam os núm e
ros d os estímulos nu stírlo. (b) Restau ração de reações psicogalvânicas de alerta após a introdução da ordem para contar o número de sons em cada estím ulo interrompido. A seta indica Introduisit) rin ordom; "U .V ." denota resposta verbal do indivíduo, (c) Desa parecimento de reações psicogalvânicas de alerta após interrupção do teste.
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Sabe-se que qualquer tarefa que esteja associada ao aparecimento de um reflexo de orientação e que requeira ativação evoca alterações autonô micas, representadas por constrição dos vasos sangüíneos periféricos e dila tação dos vasos da cabeça (Sokolov, 1958; Vinogradova, 1959a; 1959b), e um reflexo psicogalvânico. Esse reflexo continua até que o indivíduo
Instrução B •1(T A “ W som —i_j— e $ quantos?
'lg. S4. Kcgiila^au ilc u>inponr.iitei> uiiloiiOinicos du reflexo de uilentMção pelu urdem fu- ada “conte os sons” em pacientes com lesões das zonas (A) posteriores e (B) frontais do
OS LO BO S F R O N T A IS E A R E G U L A Ç Ã O D A A T IV ID A D E M E N T A L / 165
se acostume com o estímulo, e desaparece após a interrupção ou a exe cução bem-succdida da tarefa (Fig. 53).
Esse aparecimento de componentes autonômicos do reflexo de orien tação evocado por uma instrução falada é preservado em todos os pacientes com lesões das zonas posteriores do cérebro (Fig. 54a); entretanto, em pacientes com lesões das zonas pré-frontais (e, em particular, das zonas mediais do córtex frontal) ele ou se torna muito instável, ou deixa com pletamente de se manifestar (Fig. 54b). Isto indica um fato importante;
os lobos frontais participam na regulação dos processos de ativação que estão na base da atenção voluntária.
Fatos semelhantes são revelados por meio da utilização de métodos
eletrofisiológicos. Em condições normais a apresentação de qualquer ta refa complexa que demande atenção aumentada evoca alterações na ativi dade elétrica do cérebro <|iie fornm descritas como “dessincronização” ou “depressão cio rilmo all'a’’. Em tais casos as oiulas elétricas com uma freqüência dc 8-10 ciclos por segundo, conhecidas como ritmo alfa, são deprimidas, enquanto que as ondas mais rápidas se exacerbnm,
Essas alterações no espectro de freqüência do eletrencefalograma que surgem em resposta a qualquer instrução falada que requeira atenção aumentada (por exemplo, em resposta íi ordem para contar o número dc sinais, para procurar detectar alterações em sinais, e assim por diante) se manifestam em todo indivíduo normal e também, até certo ponto, em todo paciente com uma lesão das zonns posteriores do córtex (Fig. 55a). Entretanto, como Baranovskaya e Homskaya (1966a) mostraram, essas alterações no espectro de freqüências do eletrencefalograma, que ainda ocorrem em pacientes com lesões das zonas posteriores do cérebro (Fig. “>51)), ou estilo a u se n te s em pacientes com lesòes das /.onas frontais do cérebro, ou são altamente instáveis e desaparecem rapidamente (Fig. 55c).
Estudos eletrofisiológicos em anos recentes descobriram ainda outro indicador importante e objetivo de ativação cortical. Como Genkin (1962; 1963; 1964) mostrou, a estrutura das ondas alfa de uma pessoa normal, em estado de repouso, flutua periodicamente: a relação entre as frentes ascendente e descendente das ondas alfa varia (o comprimento da frente ascendente às vezes excede o da descendente, às vezes o ’iguala e às ve zes é menor que ele), e essas flutuações são de caráter regular e se seguem uma à outra em ciclos que duram de seis a sete segundos. Entretanto, assim que a atenção do indivíduo é ativada (se, por exemplo, ele é confrontado com um problema intelectual difícil), essa flutuação característica na assi metria das frentes ascendente e descendente do ritmo alfa é drastica mente alterada (Fig. 56a). Esse distúrbio da periodicidade no índice de
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r y T' ï 166 / F U N D A M E N T Q S DE N E U R O P S IC O L O G IAatividade de fundo atividade de fundo
Fig. 55. Alterações no espectro de freqüências da atividade elétrica sob a influência de uma instrução falada que causa mobilização de atenção: (a) em um indivíduo norinal; (b) em pa cientes com lesões das zonas posteriores do cérebro; (c) em pacientes com lesões do lobo frontal (segundo Homskaya e Baranovskaya), (a) espectro de freqüências do EEG em repou so (1) c durante a ação de sons indiferentes (2); (b) o mesmo em repouso (1) e durante a contagem de sons em resposta à ordem (2); (c) alterações no espectro de freqüências do EEG em relação à atividade de fundo, tomada como 100 por cento. Linha interrom pida: resposta a sons indiferentes; linha continua: resposta a sons informativos (ação de um a ordem para contar os sons).
flutuação das ondas alfa fornece, assim, um novo e objetivo indicador de
ativação cortical.
Umn clescobcrtn extremamente importante feita por Homskaya e Arte- meva (Artemcva e Homskaya, 1966; Homskaya, 1972) foi a de que esse
OS LOBOS F R O N T A IS E A R E G U L A Ç Ã O D A A T IV ID A D E M E N T A L / 167 atividade de fundo III . / 8*{*5 » \4» -3/ \ i d b r 111 $ 0 Hlm im m . . atividade de fundo I l.B-3,5 4-7 8-Í314' atividade de fundo I contagem de sons II
UH llllL. ... ...
1,6-3,5 4-7 8-13 14Í8 2M 0 W . 5 4-7 8-13 14-18 20-30 Hz atividade de fundo III i n . i ln . i n n .som atividade de fundo
II III
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