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POTENCIAL ALELOPÁTICO DE EXTRATOS DE Gleichenella pectinata (Willd.) Ching. SOBRE ESPÉCIES INFESTANTES DE CULTURAS1
RESUMO - No presente trabalho foram feitos bioensaios para determinar o potencial alelopático dos extratos aquosos de frondes adultas de Gleichenella pectinata em dois estágios fisiológicos (fértil e estéril) sobre a porcentagem e o tempo médio de germinação, e crescimento inicial de três espécies de plantas infestantes de culturas (Echinochloa crus-galli, Ipomoea grandifolia, Euphorbia heterophylla). Foram feitos quatro tratamentos com extratos aquosos (0, 2,5 , 5 e 10%), com cinco repetições. Cada tratamento consistiu de 30 sementes para a germinação e 10 plântulas para o crescimento da radícula e do hipocótilo/coleóptilo. O crescimento das raízes foi o parâmetro mais sensível aos aleloquímicos de frondes de G. pectinata para as três espécies estudadas. Todos os extratos prejudicaram o crescimento da raiz das três espécies alvo, exceto a menor concentração de frondes estéreis sobre E. heterophylla. Os extratos de frondes estéreis atrasaram a germinação de E. heterophylla e E. crus-galli nas concentrações 5 e 10%. A maior concentração dos extratos de frondes férteis reduziu a porcentagem de germinação das três espécies-alvo.
Palavras chave: Alelopatia, Echinochloa crus-galli, Euphorbia heterophylla, Ipomoea grandifolia, Pteridófita
ABSTRACT- Allelopathic potential of Gleichenella pectinata extracts on weed species. This work aims to determine through bioassays the allelopathic potential of aqueous extracts Gleichenella pectinata in two physiological stages (fertile and sterile) over the percentage and average time of germination, besides initial growth of three species of crop weeds (Echinochloa crus-galli, Ipomoea grandifolia, Euphorbia heterophylla). Four aqueous treatments were made (0, 2,5 , 5 and 10%), with five replications. Each plot consisted of 30 seeds for germination and 10 seedlings for initial growth of root and hypocotyl / coleoptile. Root growth was the most sensitive parameter to G. pectinata allelochemicals, for the three species. All extracts damaged root growth of target species, excepting the lower concentration of sterile fronds extracts over E. heterophylla. Sterile frond extracts caused a delay on E. crus- galli and E. heterophylla germination under concentrations 5 and 10%. The higher
concentration of fertile frond extract decreased germination percentage of the three target species.
Key words: Allelopathy, Echinochloa crus-galli, Euphorbia heterophylla, Ipomoea grandifolia, Pteridophyta
Introdução
Todos os anos as espécies infestantes provocam um prejuízo de cerca de U$95 bilhões (FAO, 2009) em nível mundial. Além de comprometer o rendimento, ainda podem dificultar o manejo, a colheita da cultura de interesse e causar necessidade de controle, elevando o custo da produção pelo investimento em insumos agrícolas. A principal forma de manejo das plantas infestantes de cultura é por meio dos herbicidas sintéticos (HONG et al., 2004), e só no Brasil os gastos com esses produtos superaram U$4,6 bilhões em 2008 (SINDAG, 2008). Definidas como plantas que crescem em locais indesejáveis, as espécies infestantes competem por recursos com as culturas de interesse e causam a diminuição das colheitas. As suas sementes podem se acumular no solo, perpetuando o problema nas safras subsequentes. Cerca de 7000 espécies infestantes já foram identificadas e estima-se que duas a três centenas delas são nocivas aos sistemas cultiváveis no mundo (VYVYAN, 2002).
A evolução de populações de plantas infestantes resistentes aos herbicidas é um problema crescente em muitos países. O fenômeno de resistência aos herbicidas ocorre mundialmente e é caracterizado pela diminuição da resposta de uma população a produtos químicos, em sua dose recomendada (GELMINI et al., 2001). O surgimento de plantas com esta característica resulta de um processo dinâmico de evolução, pela adaptação destas às perturbações ambientais causadas por distúrbios naturais ou pelo homem através da agricultura. Este processo continua na atualidade, em resposta à modernização da agricultura. Os herbicidas aplicados no controle das plantas infestantes tem proporcionado uma evolução bastante rápida das mesmas, tornando-as, em algumas situações, resistentes a estes produtos químicos (CHRISTOFFOLETI et al., 1994).
Em agrossistemas comprometidos pela presença de espécies infestantes, o emprego freqüente de um herbicida ou de diversos herbicidas com o mesmo espectro de controle e mecanismo de ação, pode selecionar espécies tolerantes ao longo do tempo. Da mesma forma, herbicidas com efeito residual curto podem selecionar espécies com germinação tardia
(MONQUERO & CRISTOFFOLETI, 2003). A aplicação recorrente de um mesmo tratamento, por vários anos, pode selecionar biótipos resistentes na população da espécie infestante em questão. Assim, ao longo do tempo, a ocorrência de indivíduos suscetíveis decai e, em contrapartida, eleva-se o número de indivíduos tolerantes ou a manifestação de biótipos resistentes. Os indivíduos de biótipos resistentes geralmente pré-existem na população da espécie, mas em baixa freqüência (GELMINI et al., 2001). Este tipo de situação ocorre geralmente em sistemas intensivos de monocultivo, onde os herbicidas são aplicados com o objetivo de eliminar quase toda a população de plantas infestantes incidentes (CHRISTOFFOLETI et al., 1994).
Uma das características destes biótipos é a alta diversidade genética, porque se desenvolvem e evoluem em ambientes geralmente hostis (VIDAL & WINKLER, 2004). De acordo com os autores, a alta diversidade genética é comum principalmente entre populações de espécies anuais, justificando ao menos parcialmente que o fenômeno de resistência aos herbicidas, em escala mundial, seja observado para espécies anuais.
Em 1971 Wittaker e Feeny cunharam o termo aleloquímico (allelochemics) para designar agentes químicos de importância essencial para a adaptação de espécies e organização das comunidades. Chou e Waller (1983) usaram a palavra aleloquímica (allelochemicals) para abordar as interações bioquímicas entre organismos em níveis inter e intra-específicos (CHOU, 1999). Das centenas de aleloquímicos conhecidos, poucos têm seu modo de ação completamente elucidado. Muitos aleloquímicos atuam por de mecanismos não desempenhados pelos herbicidas sintéticos. Alguns destes mecanismos incluem a síntese de aminoácidos, síntese de pigmentos, funções da membrana plasmática, fotossíntese, síntese de lipídeos e síntese de ácidos nucléicos (VYVYAN, 2002).
Algumas espécies de pteridófitas exibem forte mecanismo de dominância nas áreas onde crescem, formando associações quase puras, onde poucas espécies coexistem (PERES et al., 1998; PERES et al., 2004; FARIAS et al., 2007; MÜLLER et al., 2007). Este mecanismo de dominância é observado desde os trópicos até as margens de florestas boreais, inclusive para espécies do gênero Gleichenia, em especial G. japonica Spr. e G. pectinata (Willd.) Pr. (PERES et al., 1998; PERES et al., 2004). Tais espécies contém fitotoxinas capazes de interferir na germinação e no desenvolvimento inicial de certas espécies vegetais (PERES et al., 2004).
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching pertence à família Gleicheniaceae, composta por cerca de 130 espécies conhecidas. O gênero Gleichenella, entretanto, representa esta única espécie, que se ocorre amplamente distribuída desde o sul do México, América Central, Antilhas, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Trinidad, Equador, Peru, Bolívia até o Brasil. É exclusivamente heliófita e caracteriza-se por possuir hábito terrestre com rizoma longamente rasteiro, predominando em barrancos ensolarados de margens de estradas ou antigas áreas de cultura nos morros do litoral (PRADO, 2005; LEHMANN, 2008). Ambientes impactados por sucessivas degradações e regenerações sofrem perdas de nutrientes minerais do solo e passam a abrigar algumas espécies de pteridófitas dos gêneros Pteridium (Dennstaedtiaceae), Gleichenia e Gleichenella (Gleicheniaceae). A espécie Gleichenella pectinata é descrita como uma das primeiras plantas a ocuparem áreas degradadas (LEHMANN, 2008).
Investigações sobre o potencial alelopático de pteridófitas são descritos na literatura, e abordam diferentes gêneros deste grupo vegetal. Estudos com espécies de Gleicheniaceae descrevem o uso de extratos de diversas propriedades químicas sobre etapas do desenvolvimento de espécies bioindicadoras como alface, cebola (Allium cepa L.) e milho (Zea mays L.) (SOARES & VIEIRA, 2000; MÜLLER et al., 2007; CAMPOS et al., 2008), e o teste do potencial alelopático de G. pectinata sobre a germinação e o crescimento inicial de alface (Lactuca sativa L.) confirmou a atividade alelopática desta espécie (SOARES & VIEIRA, 2000). Existem poucos registros sobre a comparação de diferentes estágios fisiológicos de frondes verdes maduras de Gleicheniaceae como fontes doadoras de aleloquímicos (MORAES & GARCIA, 2007) e nenhuma das referências consultadas testou espécies infestantes de culturas como alvo.
Em bioensaios de alelopatia recomenda-se a inclusão de espécies monocotiledôneas e dicotiledôneas como alvo (VYVYAN, 2002; DAYAN et al., 2009). Para este estudo selecionou-se Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. (Poaceae), Euphorbia heterophylla L. (Euphorbiaceae) e Ipomoea grandifolia (Dammer) O'Donell (Convolvulaceae). As três espécies são infestantes de culturas, e exibem algum tipo de insensibilidade aos herbicidas comerciais recomendados para seu controle, devido às particularidades de tolerância ou de resistência. São descritas como infestantes de culturas anuais e perenes em quase todo território nacional, e causadoras de grandes impactos em sistemas agrocultiváveis (MONQUERO & CRISTOFFOLETI, 2003; VIDAL & WINKLER, 2004; ALIOTTA et al., 2006).
O objetivo neste trabalho foi testar e comparar o potencial alelopático dos extratos aquosos de frondes verdes férteis e estéreis de G. pectinata sobre a germinação e o desenvolvimento inicial destas três espécies infestantes de culturas.
Material e Métodos
Foram coletados exemplares de Gleichenella pectinata (Willd.) Ching no estuário do Rio Massaguaçu (23º37’20’’S e 54º21’25’’O), no município de Caraguatatuba, São Paulo, Brasil. As coletas foram realizadas no mês de março de 2009. Exsicatas foram incorporadas ao acervo do Departamento de Botânica da UFSCar (HUFSCar), sob os números 7504 e 7505. Todos os bioensaios ocorreram nos Laboratórios de Sistemática e Ecologia Química, e de Sementes, ambos do Departamento de Botânica – UFSCar.
O corpo d’água do Rio Massaguaçu corre em paralelo à costa, até a foz, constituindo um estuário cego em sua porção final. Uma barra de areia é formada de tempos em tempos e impede a vazão da água do rio para o encontro com o mar. Com a elevação do nível de água do rio, a barra se rompe periodicamente e permite a vazão. Foram determinados três pontos de coleta na região estuarina, correspondentes a três populações distintas de G. pectinata.
O material teve seus folíolos separados e colocados em bandejas distintas, triados de acordo com seu estado fenológico – fértil ou estéril – pela presença ou ausência de estruturas reprodutivas (soros). Os ramos foram levados à estufa a 40ºC, até a estabilização da massa (cerca de 80 horas). Os materiais foram triturados em moinho mecânico e congelados até sua utilização. Os folíolos férteis passaram pelo processo de moagem com os soros. Para preparo dos extratos o material botânico foi misturado com água destilada na proporção de 1:9 massa/volume. As misturas foram levadas à geladeira, e após 24 horas, foram filtradas com duas folhas de papel filtro (80g.m-2, 205μm) , obtendo assim os extratos aquosos brutos de frondes férteis (FF) e estéreis (FE), na concentração 10%. Após a filtragem, as diluições de 5% e 2,5% foram preparadas a partir de frações da primeira concentração obtida. Os extratos aquosos de G. pectinata foram testados sobre sementes das espécies infestantes Echinochloa crus-galli, Ipomoea grandifolia e Euphorbia heterophylla, que foram obtidas comercialmente e mantidas em geladeira até a sua utilização.
Testes preliminares (AZANIA et al., 2003) aos experimentos foram conduzidos para verificar qual é o melhor método de superação de dormência das sementes I. grandifolia. As sementes foram escarificadas através do método químico, submergindo-as em ácido sulfúrico (H2SO4 PA) puro, por 4 minutos.
Os experimentos foram realizados em duas etapas. Na primeira etapa foram testados os efeitos alelopáticos dos extratos de G. pectinata sobre a germinação de E. crus-galli, E. heterophylla e I. grandifolia.
Na primeira parte foram utilizadas placas de Petri de 9 cm de diâmetro. Cada placa foi lavada com água destilada, recebeu dois discos de papel filtro (80 g m-², 205μm.) e foi esterilizada em microondas, durante 4 minutos em potência máxima. Cada uma das placas recebeu 5 mL do respectivo extrato e 30 sementes da respectiva espécie alvo. Em seguida, foram vedadas com filme de PVC para evitar o dessecamento (RIBEIRO et al., 2009). Posteriormente, as placas com as sementes e extratos foram incubadas em câmara climatizada (estufa BOD), sob temperatura de 28ºC e alternância de fotoperíodo de 12 horas. Durante o período de escuro, as placas foram expostas à luz apenas durante as contagens, realizadas de 12 em 12 horas, até a 192ª hora. Foram consideradas germinadas as sementes com protrusão radicular maior ou igual a 2 mm (BRASIL., 1992). Em cada contagem foram retirados das placas os indivíduos germinados, evitando recontagem.
A segunda parte dos experimentos consistiu na análise dos efeitos alelopáticos dos extratos de G. pectinata sobre o crescimento e desenvolvimento das plântulas das espécies infestantes. Caixas plásticas transparentes (8x13x5cm) foram esterilizadas com álcool 70%. Cada caixa recebeu duas folhas de papel filtro (80 g m-², 205 μm.), previamente esterilizadas em autoclave, e 12 mL do extrato. Foram aplicados os seis tratamentos com extratos aquosos a 2,5; 5,0 e 10 %, mais controle em água destilada. Para cada tratamento e controle foram feitas cinco réplicas. Dez sementes pré-germinadas em água destilada com protrusão de 3± 1 mm, foram transferidas para cada caixa com o respectivo tratamento (RIBEIRO et al., 2009).
O intervalo decorrido entre a semeadura e germinação varia de espécie para espécie. A transferência das sementes de I. grandifolia (escarificadas) e de E. heterophylla deu-se 24 horas após sua semeadura em água, e as de E. crus-galli requereram 72 horas para emitirem minimamente 2 mm de qualquer parte do embrião. A partir da transferência das plântulas para as caixas com extratos, estabeleceu-se o período 120 horas a para que fossem tomadas as medidas de raíz (do ápice até a base radicular) e da parte aérea (da base do caule até o ápice
das folhas) de cada indivíduo, com auxílio de um paquímetro. Todos os indivíduos foram medidos.
O pH e o potencial osmótico de cada um dos extratos foram medidos e comparados com informações na literatura e com dados do bioensaio de controle osmótico, realizado com Polietilenoglicol 6000 (PEG 6000) (VILLELA et al., 1991). Para este bioensaio utilizou-se a mesma metodologia descrita para os bioensaios de germinação.
O experimento teve desenho totalmente casualizado, com cinco réplicas e controle com água destilada. Todas as concentrações dos extratos FF e FE foram utilizadas sobre todas as espécies alvo.
Para as análises estatísticas utilizou-se o teste não paramétrico Mann-Whitney, a fim de verificar quais concentrações de tratamento apresentaram diferenças significativas (p < 0,05) em relação ao controle, e também investigar diferenças entre os extratos FF e FE.
Resultados e Discussão
Os extratos brutos FF e FE exibiram valores de pH a 4,63 e 4,55, e de potencial osmótico iguais a -0,28 e -0,23MPa, respectivamente. Os potenciais osmóticos dos extratos não interferiram significativamente no processo de germinação. No entanto, para E. crus- galli, constatou-se o atraso da germinação sob tratamento com PEG 6000 na faixa osmótica correspondentes ao extrato FF10% (-0,3 MPa). Isso deve-se ao fato de a germinação ser muito sensível a soluções de concentração superior à 100 mOsm, logo extratos vegetais com osmolaridades similares ou superiores podem afetar a germinação, independentemente de suas propriedades fitotóxicas (GATTI et al., 2008). Esta metodologia já foi empregada por diversos autores como uma como uma forma de separar efeitos oriundos da osmolaridade e da toxicidade (GATTI et al., 2004; OLIVEIRA et al., 2004; GATTI et al., 2008; RIBEIRO et al., 2009). Assim, as respostas observadas na germinação de E. crus-galli frente ao tratamento com extrato FF 10% devem-se, ao menos parcialmente, à sensibilidade desta espécie ao potencial osmótico do extrato. Os efeitos causados por este tratamento foram mais severos do que os causados pela mesma concentração do extrato FE (de osmolaridade correspondente à
faixa de -0,2 MPa), quando comparados estatisticamente. E. heterophylla e I. grandifolia não se mostraram suscetíveis às concentrações osmóticas dos extratos aquosos (Tabela 1).
Tabela 1. Valores médios de porcentagem e tempo de germinação das sementes e crescimento inicial das plântulas de E. crus-galli, E. heterophylla I. grandifolia submetidas a diferentes concentrações dos extratos de Frondes Férteis (FF) e estéreis (FE) de Gleichenella pectinata. Os dados foram analisados pelo teste Mann-Whitney (p < 0,05). Valores seguidos por * representam diferenças significativas em relação ao controle e os valores em negrito representam diferenças significativas entre os dois extratos de mesma concentração. Crescimento (mm) Concentração dos extratos (%) Germinação (%) Tempo médio de germinação (horas) Raiz Parte Aérea Total Controle 0 77,33 72,12 45,98 39,07 85,06 2,5 68 60,58* 19,04* 34,64 53,68* FF 5 68,67 66,37 6,98* 18,32* 25,31* 10 59,33* 83,12* 6,97* 18,84* 25,81* 2,5 70,67 79,36 30,44* 50,64 81,08 FE 5 63,33 87,92* 15,28* 21,65* 36,93* Echinochloa crus-galli 10 66 104,59* 9,74* 9,26* 19,01* Controle 0 87,33 39,62 59,03 79,32 140,64 2,5 82,67 41,82 22,60* 58,35 79,28* FF 5 81,33 43,83 8,78* 31,84* 40,66* 10 54* 51,09* 1,06* 2,14* 3,31* 2,5 76,67 48,45 40,93 90,01 130,90 FE 5 75,33 52,17* 11,3* 43,47* 54,78* Euphorbia heterophylla 10 73,33 72,84* 8,37* 23,49* 31,86* Controle 0 85,33 38,2 56,24 73,95 130,20 2,5 80 32,04 20,54* 57,38 77,93* FF 5 78 37,07 9,01* 30,83* 39,85* 10 59,33* 49,48* 8,76* 15,73* 24,49* 2,5 75,33 39,61 37,01* 90,42 127,4 FE 5 80,67 41,11 11,74* 40,2* 51,94* Ipomoea grandifolia 10 66* 53,47* 9,42* 13,36* 22,79*
Echinochloa crus-galli – O extrato FF10% aumentou significativamente o tempo médio de germinação das sementes e reduziu a porcentagem de germinação, enquanto a concentração de 2,5% acelerou o processo germinativo (Figura 1).
Todas as concentrações do extrato FF diminuíram os tamanhos das raízes em relação ao controle e afetaram os tamanhos totais das plântulas, enquanto que as partes aéreas apresentaram-se significativamente menores nas concentrações 5% e 10% (Figura 3).
Figura 1. Valores médios de porcentagem e tempo de germinação das espécies infestantes sob diferentes concentrações de extratos aquosos de frondes férteis de G. pectinata. Os tratamentos foram comparados aos controles pelo teste não paramétrico Mann Whitney (p < 0,05). Ec = Echinochloa
crus-galli, Eh = Euphorbia heterophylla e Ig = Ipomoea grandifolia. * = diferença significativa de %G
Figura 2. Valores médios de porcentagem e tempo de germinação das espécies infestantes sob diferentes concentrações de extratos aquosos de frondes estéreis de G. pectinata. Os tratamentos foram comparados aos controles pelo teste não paramétrico Mann Whitney (p < 0,05). Ec = Echinochloa
crus-galli, Eh = Euphorbia heterophylla e Ig = Ipomoea grandifolia. * = diferença estatisticamente
significativa em relação ao controle.
Os extratos FE 5% e 10% atrasaram a germinação das sementes (Figura 2). Todas as concentrações diminuíram o crescimento das raízes, e os tratamentos 5 e 10% reduziram o crescimento de partes aéreas e os tamanhos totais das plântulas (Figura 4). Constatou-se ainda que o atraso da germinação foi mais expressivo para os tratamentos com extrato FE, enquanto que as raízes e partes aéreas sofreram maior redução quando tratadas com concentrações dos extratos FF (Figura 5).
Figura 3. Valores médios de comprimentos radiculares e de partes aéreas de plântulas de espécies infestantes submetidas ao crescimento em extratos aquosos de frondes férteis de G. pectinata. Os tratamentos foram comparados aos controles pelo teste não paramétrico Mann Whitney (p < 0,05). Ec = Echinochloa crus-galli, Eh = Euphorbia heterophylla e Ig = Ipomoea grandifolia. * = diferença estatisticamente significativa em relação ao controle.
Euphorbia heterophylla – A maior concentração do extrato FF reduziu a porcentagem e aumentou o tempo médio de germinação das sementes (Figura1). Todos os tratamentos FF reduziram as raízes e os tamanhos totais das plântulas. As concentrações 5% e 10% causaram redução das partes aéreas (Figura 3). Para os extratos FE, observou-se que as concentrações 5% e 10% atrasaram a germinação das sementes (Figura 2), e reduziram as raízes e partes aéreas das plântulas, afetando também seus tamanhos totais (Figura 4).
Figura 4. Valores médios de comprimentos radiculares e de partes aéreas de plântulas de espécies infestantes submetidas ao crescimento em extratos aquosos de frondes estéreis de G. pectinata. Os tratamentos foram comparados aos controles pelo teste não paramétrico Mann Whitney (p < 0,05). Ec = Echinochloa crus-galli, Eh = Euphorbia heterophylla e Ig = Ipomoea grandifolia. * = diferença estatisticamente significativa em relação ao controle.
A concentração 10% do extrato FF causou maior redução da porcentagem de germinação em relação à mesma concentração do extrato FE (Tabela 1). Os comprimentos das raízes e os tamanhos totais das plântulas foram mais afetados pelos tratamentos FF 10% e 2,5%, quando comparados com as respectivas concentrações do extrato FE (Figuras 3 e 4, melhor visualizados na Figura 5 e Tabela 1).
Figura 5. Anormalidades de plântulas de E. crus-galli, E. heterophylla e I. grandifolia quando crescidas sobre folhas em papel filtro umedecidas com extratos aquosos de frondes férteis e estéreis de Gleichenella pectinata, nas concentrações de 2,5% , 5% e 10%. K= controle. Intervalos da grade = 1cm.
Ipomoea grandifolia – O extrato FF 10% reduziu a porcentagem de e aumentou o tempo médio de germinação das sementes (Figura 1). Todas as concentrações deste extrato provocaram redução das raízes e dos tamanhos totais das plântulas, enquanto que as concentrações 5% e 10% causaram diminuição das partes aéreas (Figura 3). A maior concentração do extrato FE também reduziu a porcentagem e atrasou a germinação (Figura 2), e todas as concentrações reduziram os tamanhos radiculares. Os tratamentos com extratos FE 5% e 10% provocaram a diminuição das partes aéreas e dos tamanhos totais das plântulas (Figura 4).
O extrato FF 10% foi mais efetivo na redução do comprimento radicular e a mesma concentração do extrato FE reduziu mais o tamanho total das plântulas de I. grandifolia (Tabela 1 e Figura 5).
Os efeitos dos tratamentos sobre sementes de E. heterophylla, E. crus-galli e I. grandifolia foram semelhantes no bioensaio de germinação. O extrato FF 10% mostrou-se efetivo em diminuir as porcentagens de germinação e aumentar os tempos médios em relação ao controle. Os extratos FE 5 e 10% provocaram atraso da germinação das sementes de E. heterophylla e E. crus-galli enquanto que I. grandifolia sofreu alterações na maior concentração.
Os efeitos da toxicidade dos extratos aquosos de G. pectinata já foram tema de estudos com diferentes abordagens. A anatomia de células meristemáticas de alface (Lactuca sativa L.) (PERES et al., 1998; SOARES & VIEIRA, 2000; MÜLLER et al., 2007) e milho (Zea mays) (CAMPOS et al., 2008) sofreram alterações pela inibição do crescimento radicular ou da germinação propriamente dita, possivelmente graças às interferências nos ciclos celulares e devido a alterações cromossômicas. Também constataram atraso no processo de divisão celular e aumento do número de células interfásicas e mortas. Como efeitos clastogênicos