4. RESULTADOS
4.10 Piptadenia gonoacantha
Com os dados obtidos do comprimento de hipocótilo e epicótilo foi calculada a taxa de crescimento média e esta comparada com a razão V:VE e a radiação solar incidente em cada tratamento, como observado nas figuras 29, 30, 31 e 32.
A maioria das taxas de crescimento do hipocótilo de P. gonoacantha estão próximas de 0,125 cm/dia, é caso dos tratamentos B, C, E, F. Já os tratamentos A e D apresentam taxas de crescimento mais distantes deste valor, o primeiro está em torno de 0,15 cm/dia e o segundo perto de 0,3 cm/dia.
As taxas de crescimento do epicótilo apresentam valores próximos e estes estão em torno de 0,7 a 1,3 cm/dia.
O alongamento absoluto do seu hipocótilo variou entre 0,08cm e 0,2cm durante todo o experimento, valores correspondentes aos tratamentos D, C e A Enquanto o epicótilo variou entre 0,9cm e 1,39cm ao longo do experimento, valores correspondentes aos tratamentos E e D.
Figura 29: Taxa de crescimento médio (cm/dia) do hipocótilo de P. gonoacantha relacionada com a razão V:VE de cada tratamento.
Hipocótilo de P. gonoacantha
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Razão V:VE y = -0.0194x + 0.1336 R= 0.117
Figura 30: Taxa de crescimento médio (cm) do hipocótilo de P. gonoacantha relacionada com a radiação incidente (UM) em cada tratamento
Figura 31: Taxa de crescimento médio (cm/dia) do epicótilo de P. gonoacantha relacionada com a razão V:VE de cada tratamento.
Hipocótilo de P. gonoacantha
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Radiação (UM) Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Razão V:VEEpicótilo de P. gonoacantha
y = 0.0286x + 1.0989 R= 0.008
Figura 32: Taxa de crescimento médio (cm) do epicótilo de P. gonoacantha relacionada com a radiação incidente (UM) em cada tratamento
4.11 Psidium guajava
A taxa de crescimento médio de P. guajava foi relacionada com a razão V:VE de cada tratamento (FIGURA 33) e com a radiação solar incidente (FIGURA 34).
A taxa de crescimento do hipocótilo de P. guajava nos tratamentos D, E e F foram os que apresentaram os menores valores, o tratamento E com aproximadamente 0,05 cm/dia, D e F com cerca de 0,125 cm/dia. Os demais tratamentos, A, B e C, apresentam taxas de crescimento próximas a 0,2 cm/dia.
O alongamento absoluto do seu hipocótilo variou entre 0,07cm e 0,34cm durante todo o experimento, valores correspondentes aos tratamentos E e A, respectivamente.
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia )
Epicótilo de P. gonoacantha
Radiação (UM)
Figura 33: Taxa de crescimento médio (cm/dia) do hipocótilo de P. guajava relacionada com a razão V:VE de cada tratamento.
Figura 34: Taxa de crescimento médio (cm) do hipocótilo de P. guajava relacionada com a radiação incidente (UM) em cada tratamento.
4.12 Schizolobium parahyba
A razão de V:VE, assim como a radiação solar incidente em cada tratamento foram relacionadas com a taxa de crescimento médio do hipocótilo e epicótilo de S. parahyba, como mostra nas figuras 35, 36, 37 e 38.
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Hipocótilo de P. guajava
Razão V:VE y = -0.1062x + 0.2169 R= 0.6213Hipocótilo de P. guajava
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Radiação (UM)
As taxas de crescimento do hipocótilo nos tratamentos de S. parahyba são próximas, estando entre 0,7 e 1,3 cm/dia. Porém a taxa de crescimento do tratamento D apresenta um valor fora dos padrões dos demais tratamentos, com cerca de 5,5 cm/dia.
Para o epicótilo é possível notar que a taxa de crescimento dos tratamentos A e C são superiores aos demais, o primeiro apresenta valor próximo a 3,25 cm/dia e o segundo cerca de 3,75 cm/dia. Os demais tratamentos, B, D, E, F apresentam valores próximos, porém distantes de A e C, entre 0,75 e 2,0 cm/dia.
O alongamento absoluto do seu hipocótilo variou entre 0.98cm e 1,65cm durante todo o experimento, valores correspondentes aos tratamentos A e C. Enquanto o epicótilo variou entre 1,47cm e 5,50cm ao longo do experimento, valores correspondentes aos tratamentos E e C.
Figura 35: Taxa de crescimento médio (cm/dia) do hipocótilo de S. parahyba relacionada com a razão V:VE de cada tratamento.
Hipocótilo de S. parahyba
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Razão V:VE y = -0.6232x + 2.0941 R= 0.0286
Figura 36: Taxa de crescimento médio (cm) do hipocótilo de S. parahyba relacionada com a radiação incidente (UM) em cada tratamento.
Figura 37: Taxa de crescimento médio (cm/dia) do epicótilo de S. parahyba relacionada com a razão V:VE de cada tratamento.
Hipocótilo de S. parahyba
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Radiação (UM)Epicótilo de S. parahyba
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Razão V:VE y = -1.4286x + 2.9578 R= 0.4463
Figura 38: Taxa de crescimento médio (cm) do epicótilo de S. parahyba relacionada com a radiação incidente (UM) em cada tratamento.
Epicótilo de S. parahyba
Ta xa de c re sc ime nto (c m/dia ) Radiação (UM)
5. DISCUSSÃO
Neste trabalho foi avaliada a resposta de crescimento do hipocótilo e epicótilo em relação à intensidade de luz a que as espécies foram submetidas, porém outros fatores ambientais podem influenciar no processo de estiolamento do caule, como o movimento do ar, a umidade, a temperatura e o fotoperíodo (BALLARÉ; SOCPEL; SÁNCHEZ, 1990; WEINIG, 2000).
A qualidade da luz, principalmente a distribuição espectral da radiação, principalmente na região do vermelho e vermelho-extremo também é amplamente aceita como um sinal ambiental forte para a ocorrência de estiolamento (BALLARÉ; SOCPEL; SÁNCHEZ, 1990; SMITH, 2000).
O alongamento do caule pode estar relacionado com a intensidade da luz, mas principalmente com a qualidade da luz está mais intensamente relacionada a esta resposta, como observado em diversos estudos (SCHMITT; WULFF, 1993; SMITH; CASAL; JACKSON, 1990; DUDLEY; SCHMITT, 1995). Porém, no presente estudo a qualidade e a quantidade de luz, afetaram da mesma maneira no processo de estiolamento e a resposta de “evasão” de sombra.
A temperatura e o fotoperíodo podem afetar respostas de alongamento do caule, como visto por Weinig (2000), que observou em tratamentos com altas temperaturas o alongamento do hipocótilo de Abutilon theophrasti e em tratamentos com fotoperíodos longos o alongamento dos entrenós.
Como neste trabalho o enfoque para as respostas de alongamento do caule foram voltadas para as condições da luz, como sua intensidade e a razão V:VE, talvez estes outros fatores abióticos citados anteriormente podem ter influenciado os resultados obtidos, mas não serão avaliados no presente trabalho.
5.1 Bixa orellana
Estatisticamente, observamos que o crescimento do hipocótilo nesta espécie não apresentou diferença significativa. Assim como, o valor do seu R2 indica que não há relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento médio do hipocótilo (R2= 0,1629).
Também é possível observar nas figuras 13 e 14 que os valores das taxas médias de crescimento do hipocótilo são próximos em ambos os tratamentos, ou seja, B. orellana não altera seu padrão de crescimento em relação a variação da razão de V:VE e a radiação solar incidente.
Portanto, diante dos dados apresentados, é possível verificar que B. orellana não se comporta como uma espécie pioneira diante das condições luminosas a que foi exposta, podendo ser classificada em outros grupos sucessionais como secundária tardia ou clímax estando em concordância com Silveira et al.(2007).
5.2 Caesalpinia peltophoroides
Para esta espécie tanto para o crescimento do hipocótilo quanto para o do epicótilo não foram observadas diferenças estatísticas entre os tratamentos. Os valores de R2 encontrados
para ambos os comprimentos também demonstraram não haver relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento médios (TABELAS 6 e 7).
Os valores das taxas de crescimento médio do hipocótilo para os indivíduos expostas a altas razões de V:VE não diferem daqueles expostos a baixas condições de V:VE, o mesmo ocorre com a radiação solar incidente (FIGURAS 15 e 16). Esses dados revelam que a razão V:VE e a radiação solar incidente não causam variações no comprimento do hipocótilo para essa espécie.
O mesmo foi observado com a taxa de crescimento médio do epicótilo, em que as taxas de crescimento apresentadas para os tratamentos de menor radiação solar incidente e menor razão V:VE não diferem daquelas apresentadas nos tratamentos tanto com maior radiação incidente quanto com maior razão V:VE. Assim como, também é possível observar que o valor da taxa de crescimento apresentado em um dos tratamentos intermediários (tratamento B) é muito próximo do valor calculado para os tratamentos com maior razão V:VE (tratamentos E e F) (FIGURAS 17 e 18).
Assim, foi possível classificar essa espécie como não pioneira, afirmação que discorda em partes com Kulchetsckill et al. (2006) que a considera uma espécie de pioneira a secundária inicial.
5.3 Dalbergia nigra
Os comprimentos do hipocótilo desta espécie não apresentaram diferença significativa entre os tratamentos (p= 0,017), ressaltando-se entre os tratamentos A e E; A e F, sendo que esses tratamentos apresentam condições de luminosidade extremas, no tratamento A a razão V:VE era de 0,1 e a radiação incidente de 3,16 UM, o tratamento E com razão V:VE de 1,15 e 1987 UM e o tratamento F com 1453 UM e razão V:VE 1,1667 . Ou seja, o tratamento A apresenta a menor razão V:VE e menor incidência solar, e os tratamentos E e F apresentam as maiores razões V:VE e maiores incidência de radiação solar.
Quanto ao valor do R2 (0,7105) para os comprimentos do hipocótilo, D. nigra apresentou um dos maiores valores entre as espécies trabalhadas. E, juntamente, o valor de y para sua equação da reta apresentou-se negativo (y = - 0.4154x + 0.7373), podemos concluir que há uma relação inversa entre a razão V:VE e a taxa de crescimento médio do hipocótilo, ou seja, quanto menor a taxa de V:VE maior será a taxa de alongamento médio do hipocótilo da espécie.
Os comprimentos do epicótilo de D. nigra não apresentaram, estatisticamente, diferenças entre os tratamentos (R2= 0,0232).
Nas figuras 21 e 22, também é possível verificar que as condições luminosas não interferem no crescimento do epicótilo desta espécie, uma vez que os valores determinados para a taxa de crescimento média não se alteram muito quanto à razão V:VE e a radiação incidente. Ou seja, o menor valor para a taxa de crescimento média não corresponde necessariamente a mais alta razão V:VE e radiação solar; assim como o maior valor da taxa de crescimento média não corresponde a mais baixa razão V:VE e a mais baixa radiação solar incidente.
Portanto, para esta espécie o maior crescimento do seu hipocótilo deu-se em baixas condições de luminosidade, concluindo-se que quando exposta a essas condições D. nigra apresenta estiolamento do seu hipocótilo, comportando-se como uma espécie pioneira, classificação também adotada por Lorenzi (2003). Porém Carvalho; Silva e Davide (2007) a classifica como secundária tardia e outros autores como secundária inicial (GANDOLF; LEITÃO FILHO; BEZERRA, 1995; FERNANDES, 1998; ALMEIDA, 1999; PEZZOPANE, 2001; LOUZADA, 2002).
5.4 Erythrina speciosa
Quanto ao crescimento do hipocótilo de E. speciosa, estatisticamente, não houve diferença significativa entre os tratamentos (p= 0,2954), e também não apresentou relação entre a razão V:VE e a taxa média de crescimento média do hipocótilo, uma vez que o valor de R2 encontrado foi de 0,0723.
Nas figuras 23 e 24 é possível observar que as condições luminosas as quais os indivíduos foram expostos não alteraram o padrão de crescimento do hipocótilo desta espécie, já que os menores valores da taxa de crescimento médio encontram-se tanto em condições de alta luminosidade quanto em condições de baixa luminosidade, o mesmo ocorre para razão V:VE. Assim, é possível verificar que esta espécie não apresentou estiolamento do seu hipocótilo.
Da mesma forma para o epicótilo o valor de seu R2 encontrado indica não haver
relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento médio. Porém, foram encontradas diferenças significativas entre os tratamentos, ressaltando-se diferenças entre os tratamentos B e D, B e E, B e F, C e D, C e E, C e F. É possível perceber que essas diferenças entre os tratamentos estão, principalmente, relacionadas com os tratamentos B e C, sendo que estes apresentam condições intermediárias tanto de incidência de radiação solar quanto a razão V:VE.
Assim como, nas figuras 25 e 26 é possível verificar que em tratamentos intermediários a taxa de crescimento médio do epicótilo é mais alta, isto é, quando em condições luminosas intermediárias como do experimento, E. speciosa apresentou um alongamento do seu caule. Porém, não é possível classificar esta espécie como pioneira, pois em condições de baixa luminosidade, como no tratamento A o seu epicótilo apresentou padrões de crescimento próximos aqueles expostos a condições luminosas de incidência solar direta (tratamentos E e F).
Os nossos resultados indicam que E. speciosa é uma espécie não pioneira, contrária à classificação feita por Engel e Poggiani (1990) que observaram o crescimento inicial da plântula, e concluíram que esta espécie é intolerante à sombra em fases iniciais de seu crescimento, ressaltando que se trata de uma espécie habituada a locais abertos, em que sua taxa de crescimento é alta em locais a pleno sol. Assim como Lorenzi (2003) que também classifica esta espécie como pioneira.
5.5 Eugenia uniflora
A análise estatística dos dados de comprimento do epicótilo revelou que houve diferença significativa entre os tratamentos, principalmente entre os tratamentos B e F. O valor de R2 (0,3628) demonstrou que nesta espécie não há relação entre a razão V:VE e a taxa de comprimento médio do epicótilo.
Nas figuras 27 e 28 é possível visualizar essa diferença entre os tratamentos B e F, uma vez que no tratamento B se encontra a menor taxa de crescimento que a espécie apresentou e em F a maior, porém isso não indica que houve estiolamento do epicótilo. Uma vez que as demais taxas de crescimento para os tratamentos também de regiões sombreadas não foram tão baixas quanto em B, ao contrário, foram próximas daqueles tratamentos a pleno sol. Portanto esta E. uniflora não apresentou estiolamento.
Porém esse comportamento da E. uniflora pode estar associado ao seu melhor desenvolvimento em ambientes a pleno sol e a pouca adaptação à sombra. Martinazzo et al. (2007) concluiu que o crescimento inicial desta espécie é favorecido pelo nível de luminosidade plena e Scalon et al. (2001) observou que a pitanga apresentou maior comprimento em altura em inicio de desenvolvimento em ambientes a pleno sol.
Porém a partir dos dados apresentados não é possível classificar E. uniflora como pioneira, assim como Oliveira (2002), Silva; Fontes e Leitão Filho (2000), Santos; Nascimento e Silva (2009), Leite e Rodrigues (2008) que a classificam como secundária tardia, outros como secundária inicial (VACCARO; LONGHI; BRENA, 1999; DIAS et al., 1998), ou ainda como uma espécie de sub-bosque (AQUINO e BARBOSA, 2008).
5.6 Hevea brasiliensis
Para esta espécie foi possível verificar que o crescimento do seu epicótilo nos diferentes tratamentos aos quais foi exposta apresentaram diferenças significativas, sobretudo entre os tratamentos B e F, C e F, D e F. Porém, o coeficiente de regressão encontrado (R2= 0,266) sugere que não há relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento do epicótilo. Portanto pode-se afirmar que mesmo havendo essas diferenças entre os tratamentos, esta não pode ser considerada como estiolamento do epicótilo.
Uma vez que os valores das taxas de crescimento nos tratamentos mais extremos (A e F) são próximos, e os valores para tratamentos de condições luminosas mais baixas apresentaram-se inferiores aos demais (FIGURAS 29 e 30)
Senevirathna; Stirling e Rodrigo (2003) também constatou alturas maiores em plântulas de seringueira quando crescidas em luz solar direta, e diminuição da altura das plântulas com o aumento do grau de sombreamento.
Portanto, os dados condizem com a classificação de Gama; Botelho e Bentes-Gama (2002) que considera H. brasiliensis como clímax tolerante à sombra.
5.7 Hymenaea courbaril
Para o jatobá foi possível verificar que estatisticamente houve diferença significativa no comprimento do seu hipocótilo entre os tratamentos, e esta se deu entre os tratamentos B e D, D e F, A e F. Porém o valor de R2 não demonstrou que há uma relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento do hipocótilo.
Os menores valores das taxas de crescimento ocorrem em tratamentos mais sombreados, demonstrando que não ocorreu estiolamento do hipocótilo (FIGURAS 31 e 32). Além disso, os valores das taxas de crescimento encontrados foram próximos.
Os indivíduos do tratamento F e B, apresentaram as menores taxas de crescimento e em D a maior, porém este fato também não indica ocorrência de estiolamento uma vez que não houve diferença no comprimento do hipocótilo entre indivíduos de tratamentos expostos a pouca luminosidade e a menores valores de razão V:VE, com aqueles expostos a condições inversas a esses.
Os indivíduos do tratamento A apresentaram diferença estatística dos indivíduos do tratamento F, porém esta condição também não pode significar presença de estiolamento, pois os indivíduos do tratamento A não se diferiram dos indivíduos do tratamento E, que possui condições luminosas semelhantes à F.
Esses maiores comprimentos dos hipocótilos nas plântulas expostas as condições luminosas dos tratamentos D e A podem ter ocorrido devido a outras condições abióticas, como a temperatura e fotoperíodo, como observados por Weinig (2000) em D. nigra, ou condições intrínsecas dos indivíduos, como citado por Engel e Poggiane (1990) constataram em E. speciosa.
Ou seja, apesar da diferença significativa entre os tratamentos não é possível constatar que as condições luminosas, principalmente a razão V:VE tenha relação com a taxa de crescimento do hipocótilo em H. courbaril.
Já para o epicótilo a taxa de crescimento não apresentou diferenças estatísticas entre os tratamentos. Campos e Uchida (2002) também constataram que plântulas desta mesma
espécie, quando expostas a diversas condições de sombreamento, não sofreram influência destas condições em sua altura.
O coeficiente de correlação (R2=0,8123) obtido indica haver uma relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento, mas como a equação da reta calculada apresenta um valor positivo (y= 2.0238x +2.4122) indica que quanto maior o razão V:VE maior a taxa de crescimento.
Também é possível verificar nas figuras 33 e 34 que as maiores taxas de crescimento ocorreram nos tratamentos com maior razão V:VE e maior incidência solar, assim é possível concluir que esta espécie não apresentou estiolamento do epicótilo.
Campos e Uchida (2002) concluíram que H. courbaril apresenta desempenho satisfatório no desenvolvimento de suas plântulas quando exposta a condições de plena luz solar, o que, para eles, poderia estar relacionado com a reserva de suas sementes. Portanto a maior taxa de crescimento observada nesta espécie em condições de maior incidência solar também poderia estar relacionada com um melhor desenvolvimento.
Assim, a partir dos resultados obtidos, H. courbaril pode ser classificada como uma espécie não pioneira, concordando com autores que a classificam como clímax exigente de luz (DAVIDE; FARIA; BOTELHO, 1995), clímax (CARVALHO; SILVA; DAVIDE, 2006), secundária tardia a clímax (CARVALHO, 1994), clímax tolerante a sombra (ALMEIDA, 1999) e de estágios tardios na sucessão (SOUZA ; VALIO, 2001)
5.8 Licania tomentosa
As taxas média de crescimento do epicótilo foram estatisticamente diferente nos tratamentos, A e B, B e C, B e D, B e E, B e F. Porém, o valor do coeficiente de correlação (R2=0,0939) encontrado foi muito baixo, indicando não haver relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento do epicótilo.
Os valores das taxas de crescimento médio foram próximos, sendo que o único que se destaca refere-se ao tratamento B (FIGURAS 35 e 36). Mas este fator não indica, necessariamente, a ocorrência de estiolamento, uma vez que apenas nos indivíduos do tratamento B encontramos os maiores comprimentos do epicótilo, sendo que este também não observado nos indivíduos do tratamento A, uma vez que estes estão expostos a condições luminosas de menor intensidade e baixa razão V:VE.
5.9 Pachira aquatica
Esta espécie estatisticamente não apresentou diferença significativa entre os tratamentos, tanto para o epicótilo quanto para o hipocótilo. Os valores de R2 foram baixos, para ambas as regiões medidas (epicótilo e hipocótilo), demonstrando não haver relação entre a taxa de crescimento e a razão V:VE do ambiente as quais os indivíduos foram expostos.
Os valores para as taxas de crescimento do hipocótilo foram próximos, e no tratamento com condições de maior luminosidade, ou seja, de maior incidência solar e maiores valores de V:VE (tratamentos E), o valor foi elevado. Enquanto no tratamento B, em que as condições luminosas são menos intensas, o valor da taxa de crescimento foi baixo (FIGURAS 37 e 38). Que indica que não ocorreu o estiolamento do hipocótilo.
Para o epicótilo, também foi possível observar que os valores das taxas de crescimento foram próximos entre os diferentes tratamentos, ou seja, as condições luminosas as quais os indivíduos foram expostos não alteraram seu padrão de crescimento (FIGURAS 39 e 40). Da mesma maneira, em tratamentos com baixa incidência solar e baixa razão V:VE as taxas de crescimento foram menores. Esses fatos também indicam que no epicótilo não ocorreu estiolamento.
Assim, podemos considerar P. aquatica uma espécie não pioneira, enquanto Lorenzi (2003) a considera pioneira e Carvalho (1994) a classifica como de pioneira a secundária inicial.
5.10 Piptadenia gonoacantha
Para o pau-jacaré não foram verificadas diferenças significativa nas taxas de crescimento do hipocótilo e do epicótilo entre os tratamentos, e também o coeficiente de correlação encontrado para ambos, hipocótilo e epicótilo, demonstrou não haver relação entre a razão V:VE e a taxa de crescimento indicado não ocorrer o estiolamento nesta espécie.
Esta hipótese é confirmada com a análise das figuras 41, 42, 43 e 44, em que é possível observar que as taxas de crescimento do hipocótilo e epicótilo apresentaram valores próximos, ou seja, os indivíduos expostos a condições de menor luminosidade não responderam a este estímulo, demonstrando que essas condições não alteram seu padrão de crescimento.
Portanto P. gonoacantha foi classificada como uma espécie não pioneira, mesmo sendo considerada por alguns autores como pioneira (DAVIDE; FARIA; BOTELHO, 1995;
RONDON et al., 2000), ou ainda de pioneira a secundária inicial (CARVALHO, 1994;