A PLICAÇÃO : CÁLCULO DA HERITABILIDADE DE UMA CARACTERÍSTICA EM ENSAIOS DE POPULAÇÕES VEGETAIS

A exemplificação do cálculo da heritabilidade de uma característica em ensaios de populações vegetais é feita recorrendo a três conjuntos de dados de rendimento obtidos em ensaios de clones de populações cultivadas de videira (castas).

A análise dos dados foi feita recorrendo ao procedimento Proc Mixed (Littell et al., 2006) do SAS, versão 9.1 (SAS Institute, 2003). Os parâmetros envolvidos nos modelos foram estimados pelo método da máxima verosimilhança restrita, usando o algoritmo dos Scores de Fisher. Uma vez obtidas as matrizes de variâncias-covariâncias estimadas no Proc Mixed do SAS (,¡ e 8¡A"), a construção da matriz r = ':e¡',¡ e restantes cálculos com vista ao cálculo da ℎ¡#∗ foram efectuados no R (The R Foundation, 2007) (procedimento descrito no anexo A3).

Exemplo 1. O primeiro conjunto de dados refere-se a um grande ensaio de clones da casta Baga,

instalado em Anadia, com 200 clones, organizados segundo um delineamento experimental completamente casualizado, com 5 repetições e parcelas de 4 plantas. Os dados referem-se ao rendimento do ano 1991. A estes dados foi ajustado o modelo (4.1), em que  = 1000, !_"= 200 e

 = 5, tendo-se obtido os resultados seguidamente descritos. -O~_§#= 0,07416,O~_V#= 0,5159;

- estimativa da heritabilidade, segundo a expressão (4.2), ℎ¡#= 0,41818; - intervalo de confiança a 95%, segundo (4.3), 00,28029, 0,536541; - estimativa da heritabilidade, segundo a expressão (4.8), ℎ¡#∗= ∑¨P¨P

" = 0,41818 (obtiveram-se 199

valores próprios positivos, todos iguais a0,41818, e um valor próprio zero); - estatística de razão de verosimilhanças,

]N‚¶ = −2a^_å− 2a^_¨= 2314,4 − 2288,5 = 25,9 > 1,921,

logo, para X = 0,05, rejeita-se r_ã, isto é, rejeita-se a hipótese de ℎ#∗= 0.

Exemplo 2. O segundo conjunto de dados provém de um ensaio de clones da casta Jaen, instalado

em Nelas, com 200 clones, organizados segundo um delineamento experimental em 6 blocos casualizados completos, sendo cada bloco completo constituído por um arranjo de  colunas por a linhas e parcelas de 4 plantas. Os dados referem-se ao rendimento de 1990. A estes dados foram ajustados dois modelos mistos. Em ambos, os efeitos dos blocos assumiram-se fixos e os efeitos genotípicos aleatórios, no entanto, no primeiro modelo a matriz de variâncias-covariâncias do erro assumiu-se como  = O_V#₎, e, no segundo modelo, assumiu-se como  = O#Σ + O_Y#₎, com função de correlação espacial potência anisotrópica (modelo descrito no ponto 3.1.5 do capítulo 3). Portanto,  = 1200,  = 7 e !_"= 200 e obtiveram-se os resultados a seguir indicados.

Modelo 1

-O~_§#= 0,01973,O~_V#= 0,9937;

- estimativa da heritabilidade, segundo a expressão (4.8), ℎ¡#∗= ∑¨P¨P

" = 0,1064 , (obtiveram-se

199 valores próprios positivos, todos iguais a0,1064 , e um valor próprio zero); - estatística de razão de verosimilhanças,

82 CAPÍTULO 4 – HERITABILIDADE NO CONTEXTO DOS MODELOS ESPACIAIS

]_N‚¶ = −2a_^å− 2a_^¨= 3436,2 − 3435,1 = 1,1 < 1,921,

logo, para X = 0,05, não se rejeita r_ã, isto é, não se rejeita a hipótese de ℎ#∗= 0.

Modelo 2

-O~_§#= 0,02170, O~# = 0,5948, Ì~_‚)ÐN= 0,4444, Ì~_¶w‚)N = 0,7477, O~_Y#= 0,4614; - estimativa da heritabilidade, segundo a expressão (4.8), ℎ~2∗ = ∑¨P¨P

" = 0,15388, em que os

valores próprios constam do quadro 4.1; - estatística de razão de verosimilhanças,

]N‚¶= −2a^_å− 2a^_¨= 3199,9 − 3197,7 =2,2 > 1,921,

logo, para X = 0,05, rejeita-se r_ã, isto é, rejeita-se a hipótese de ℎ#∗= 0.

Exemplo 3. O terceiro conjunto de dados provém de um ensaio de clones da casta Rabo de

Ovelha, instalado em Reguengos de Monsaraz, com 250 clones, organizados segundo um delineamento experimental em 4 blocos casualizados completos, sendo cada bloco completo constituído por um arranjo de c colunas por l linhas, em parcelas de 4 plantas. Os dados

referem-se ao rendimento médio dos anos 1990, 1991 e 1992, aos quais foi ajustado um modelo misto em que os efeitos dos blocos se assumiram como fixos, os efeitos genotípicos como aleatórios e assumiu-se a matriz de variâncias-covariâncias do erro definida em (3.7) com função de correlação espacial potência anisotrópica. Portanto, sendo  = 1000,  = 5, !_"= 250, obtiveram-se os seguintes resultados:

- O~_§#= 0,2791, O~# = 0,1325, Ì~_‚)ÐN = 0,9525, Ì~_¶w‚)N= 0,9148, O~_Y#= 0,2101; - estimativa da heritabilidade, segundo a expressão (4.8), ℎ¡#∗=∑©¸P¨P

#· = 0,8078, em que os valores

próprios constam do quadro 4.2;

- estatística de razão de verosimilhanças,

]N‚¶= −2a^_å− 2a^_¨= 2282,8 − 1978,4 = 304,4 > 1,921,

A análise dos dados de rendimento provenientes do ensaio de Baga (exemplo 1) teve por objectivo confrontar os resultados obtidos usando a expressão (4.2) e os obtidos usando a expressão (4.8). Demonstra-se que ajustando o modelo (4.1) se obtêm os mesmos resultados no que respeita à estimativa da heritabilidade com ambas as expressões. De notar que, neste caso, todos os valores próprios positivos da matriz r são iguais. Isto é, o valor próprio 0,41818 tem multiplicidade 199 e é igual a

ℎ¡#₌ O~§#

O~§#+ O~V#Ø

.

Este facto resulta da variância do erro de predição ser igual para todos os genótipos e, consequentemente, de os elementos diagonais dessa matriz serem todos iguais (assim como os não diagonais). No entanto, tal não se verifica em situações mais complexas. Por exemplo, basta que se proceda à modelação da correlação espacial (modelo 2 do exemplo 2 e exemplo 3), para que a variância do erro de predição seja diferente consoante o genótipo e, consequentemente, os elementos diagonais da matriz r _{não sejam iguais (o mesmo acontecendo com os não diagonais).} Assim, nestes casos, os valores próprios não são iguais (quadros 4.1 e 4.2). De realçar que, embora os elementos não diagonais da matriz r sejam não nulos, estes tendem para valores muito próximo de zero nos 3 casos estudados, o que é compreensível dada a dimensão das amostras com que estamos a trabalhar.

No caso do Jaen (exemplo 2), quando se ajusta o modelo que assume  = O_V#₎, a heritabilidade do rendimento nessa população não é significativa. Quando se ajusta o modelo que assume a matriz de variâncias–covariâncias do erro com correlação espacial, para X = 0,05, rejeita-se

rã: ℎ#∗= 0.

Segundo a definição de ℎ#∗, 0 ≤ ℎ#∗< 1. Verifica-se que quanto maior o valor de ℎ¡#∗, melhor será o ajustamento do modelo aos dados, isto é, maior é a correlação entre os efeitos genotípicos e os efeitos genotípicos previstos segundo esse modelo e, consequentemente, maior será a eficiência da selecção massal genotípica. Portanto, de entre os três casos estudados, o exemplo 3 (modelo espacial ajustado aos dados de rendimento do ensaio de Rabo de Ovelha) foi o mais bem sucedido, obtendo-se, segundo o modelo adoptado, ℎ¡#∗= 0,808. Contrariamente, o exemplo 2 foi o pior, já que se obtiveram resultados nulos com o ajustamento do modelo 1 e, mesmo com o ajustamento do modelo 2, os resultados obtidos conduzirão sempre a uma selecção muito precária.

84 CAPÍTULO 4 – HERITABILIDADE NO CONTEXTO DOS MODELOS ESPACIAIS

Quadro 4.1 - Valores próprios da matriz r resultante do ajustamento do modelo espacial aos dados de rendimento obtidos no ensaio de Jaen

Um valor próprio zero e 199 valores próprios positivos

0.1867 0.1762 0.1676 0.1583 0.1477 0.1352 0.1185 0.1865 0.1762 0.1674 0.1582 0.1474 0.1350 0.1180 0.1853 0.1760 0.1670 0.1579 0.1472 0.1347 0.1163 0.1849 0.1757 0.1669 0.1577 0.1467 0.1337 0.1154 0.1848 0.1756 0.1666 0.1576 0.1464 0.1332 0.1147 0.1844 0.1751 0.1664 0.1572 0.1458 0.1330 0.1138 0.1840 0.1749 0.1660 0.1569 0.1456 0.1323 0.1133 0.1835 0.1747 0.1657 0.1565 0.1454 0.1320 0.1128 0.1832 0.1742 0.1654 0.1565 0.1450 0.1318 0.1119 0.1830 0.1741 0.1651 0.1559 0.1449 0.1308 0.1110 0.1824 0.1736 0.1648 0.1556 0.1445 0.1305 0.1097 0.1821 0.1736 0.1648 0.1549 0.1442 0.1302 0.1079 0.1818 0.1731 0.1646 0.1546 0.1436 0.1298 0.1054 0.1815 0.1731 0.1643 0.1542 0.1434 0.1297 0 0.1815 0.1726 0.1637 0.1541 0.1431 0.1279 0.1810 0.1720 0.1633 0.1536 0.1428 0.1276 0.1808 0.1718 0.1631 0.1534 0.1422 0.1269 0.1804 0.1716 0.1628 0.1531 0.1415 0.1268 0.1801 0.1711 0.1625 0.1525 0.1413 0.1260 0.1798 0.1708 0.1621 0.1523 0.1409 0.1253 0.1794 0.1707 0.1618 0.1519 0.1406 0.1248 0.1793 0.1705 0.1615 0.1517 0.1401 0.1245 0.1788 0.1703 0.1612 0.1512 0.1401 0.1241 0.1783 0.1700 0.1610 0.1509 0.1394 0.1239 0.1781 0.1697 0.1608 0.1506 0.1392 0.1232 0.1781 0.1693 0.1605 0.1502 0.1386 0.1226 0.1778 0.1690 0.1601 0.1495 0.1376 0.1221 0.1776 0.1689 0.1600 0.1493 0.1373 0.1214 0.1774 0.1684 0.1597 0.1492 0.1369 0.1204 0.1771 0.1684 0.1593 0.1486 0.1366 0.1198

Quadro 4.2 - Valores próprios da matriz r resultante do ajustamento do modelo espacial aos dados de rendimento obtidos no ensaio de Rabo de Ovelha

Um valor próprio zero e 249 valores próprios positivos

0.83389 0.83024 0.82655 0.82226 0.81686 0.80914 0.79936 0.78205 0.74920 0.83374 0.83018 0.82649 0.82219 0.81668 0.80882 0.79819 0.78159 0.74841 0.83341 0.83002 0.82632 0.82203 0.81645 0.80871 0.79804 0.78137 0.74705 0.83326 0.82989 0.82623 0.82175 0.81617 0.80848 0.79723 0.77964 0.74513 0.83310 0.82979 0.82620 0.82171 0.81606 0.80817 0.79708 0.77856 0.74185 0.83301 0.82978 0.82604 0.82145 0.81596 0.80812 0.79628 0.77850 0.74026 0.83292 0.82969 0.82594 0.82122 0.81556 0.80771 0.79590 0.77814 0.73228 0.83274 0.82949 0.82588 0.82109 0.81531 0.80728 0.79547 0.77800 0.72912 0.83263 0.82941 0.82561 0.82101 0.81507 0.80689 0.79509 0.77669 0.69990 0.83250 0.82928 0.82541 0.82083 0.81461 0.80680 0.79475 0.77634 0 0.83239 0.82910 0.82529 0.82069 0.81448 0.80603 0.79399 0.77504 0.83235 0.82907 0.82523 0.82044 0.81432 0.80580 0.79332 0.77406 0.83220 0.82901 0.82509 0.82034 0.81408 0.80568 0.79268 0.77313 0.83218 0.82894 0.82497 0.82029 0.81383 0.80499 0.79259 0.77269 0.83209 0.82873 0.82492 0.81999 0.81346 0.80484 0.79151 0.77194 0.83197 0.82863 0.82477 0.81981 0.81334 0.80465 0.79138 0.77022 0.83184 0.82851 0.82461 0.81969 0.81312 0.80432 0.79104 0.76948 0.83174 0.82847 0.82436 0.81932 0.81275 0.80407 0.79041 0.76859 0.83158 0.82825 0.82428 0.81914 0.81232 0.80340 0.79010 0.76736 0.83153 0.82822 0.82410 0.81900 0.81221 0.80319 0.78977 0.76550 0.83148 0.82799 0.82392 0.81886 0.81188 0.80296 0.78890 0.76473 0.83140 0.82790 0.82378 0.81858 0.81186 0.80230 0.78849 0.76381 0.83126 0.82788 0.82364 0.81828 0.81165 0.80206 0.78721 0.76203 0.83111 0.82778 0.82337 0.81803 0.81148 0.80138 0.78703 0.76151 0.83095 0.82767 0.82323 0.81795 0.81101 0.80115 0.78666 0.76052 0.83085 0.82750 0.82319 0.81769 0.81073 0.80064 0.78553 0.75841 0.83078 0.82737 0.82283 0.81744 0.81038 0.80049 0.78456 0.75633 0.83068 0.82722 0.82266 0.81740 0.81013 0.80024 0.78394 0.75558 0.83051 0.82716 0.82256 0.81715 0.80991 0.80000 0.78325 0.75229 0.83041 0.82701 0.82245 0.81709 0.80946 0.79958 0.78225 0.75116

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CAPÍTULO 5

A publicação original está disponível em Theoretical and Applied Genetics, 2007,

115(5):653-663 e em www.springerlink.com.

MIXED SPATIAL MODELS FOR DATA ANALYSIS OF YIELD ON LARGE