Produtividade de grãos

No programa de seleção recorrente utilizado neste trabalho, o objetivo principal é a resistência à mancha angular. No entanto, faz pouco sentido obter uma cultivar com alto grau de resistência e pouco produtiva. Assim, durante a avaliação das progênies geradas em cada ciclo, além da resistência ao patógeno sempre se leva em conta também a produtividade de grãos.

Na análise de variância para produtividade de grãos (kg/ha) foi verificada diferença significativa (P≤0,05) apenas entre as linhagens do Ciclo I (Tabela 9).

Tabela 9 Resumo da análise de variância para produtividade de grãos (kg/ha) de 37 linhagens do programa de seleção recorrente para mancha angular no feijoeiro

FV GL QM

Tratamentos 36 301415,35NS

Entre ciclos 6 427080,73NS

Entre linhagens - Ciclo I 4 706104,00*

Entre linhagens - Ciclo II 4 109521,00 NS

Entre linhagens - Ciclo III 4 193665,00 NS

Entre linhagens - Ciclo IV 4 63083,00 NS

Entre linhagens - Ciclo V 4 180833,00 NS

Entre linhagens - Ciclo VI 4 319417,00 NS

Entre linhagens - Ciclo VII 4 261875,00 NS

Entre testemunhas 1 338437,00 NS

Testemunhas vs Linhagens 1 725213,90 NS

Resíduo 72 258306,96

CV 20,80

Média Geral 2443

NS, * = não significativo e significativo a 5%, respectivamente

A ausência de diferença significativa entre ciclos, até certo ponto, pode ser considerado como um resultado inesperado. Contudo, como mencionado anteriormente, no decorrer do avanço das gerações em cada ciclo de seleção recorrente, são também selecionadas as linhagens com maior produtividade de grãos. No final de cada ciclo são mantidas apenas em torno de 14 linhagens que reúnem maior nível de resistência e produtividade de grãos. Dentre essas 14 melhores de cada ciclo, nesse trabalho foram ainda consideradas apenas as cinco superiores. Dessa forma, fica difícil detectar diferença entre elas. Deve ser

ressaltado, entretanto, que a produtividade das linhagens foi semelhante à da cultivar Pérola, que é uma das mais semeadas pelos agricultores (Tabela 10).

Amaro et al. (2007) e Arantes, Abreu e Ramalho (2010) avaliaram a eficiência desse programa de seleção recorrente utilizando progênies S0:1 e também considerando a produtividade de grãos, além da severidade da doença. Nesse caso, como trabalharam com a primeira geração após a obtenção das progênies, conseguiram detectar variabilidade para as duas características entre os diferentes ciclos.

Tabela 10 Produtividade média (kg/ha) das linhagens dos sete ciclos de seleção recorrente e das testemunhas Carioca MG e Pérola, avaliadas em Lavras-MG na safra da “seca” de 2011

Linhagens Média Ciclo I 2403 Ciclo II 2260 Ciclo III 2178 Ciclo IV 2463 Ciclo V 2542 Ciclo VI 2402 Ciclo VII 2683 Carioca MG 3017 Pérola 2542 4.5 Correlações

Como foram utilizados vários métodos de avaliação da mancha angular no feijoeiro, foram obtidas as estimativas das correlações de Spearman entre eles em cada época de avaliação para verificar o grau de associação entre os resultados obtidos. Também foram estimadas as correlações entre os métodos e outras variáveis de interesse, como a produtividade de grãos.

Com excessão da avaliação aos 28 DAF, as correlações entre a SC e SA foram de magnitude intermediária, porém significativas, indicando que os dois métodos forneceram resultados semelhantes (Tabela 11). Considerando a viabilidade prática dos dois métodos, pode-se considerar, portanto, que a SC deve ser preferencialmente empregada. Essa informação é importante principalmente quando se considera que, nas gerações iniciais de cada ciclo de seleção recorrente, são avaliadas em torno de 400 progênies com duas repetições, totalizando 800 parcelas. Fica fácil visualizar que a coleta de amostras em todas essas parcelas seria extremamente laborioso.

As correlações entre SC e %AFL foram, na maioria das épocas, não significativa (Tabela 11). Provavelmente, isso se deve ao fato de que na avaliação da SC, há tendência de superestimar os sintomas da doença. Contudo, como se deseja selecionar as progênies resistentes e que as análises anteriores evidenciaram maior poder de discriminação de tratamentos pelo método da SC, novamente há indícios de que o mesmo deve ser preferencialmente utilizado, principalmente considerando sua viabilidade prática.

Correlações elevadas foram estimadas entre SA e %AFL (Tabela 11). Como o %AFL fornece o percentual exato com sintomas da doença nas folhas amostradas, a alta correlação entre SA e %AFL mostra a precisão na avaliação da SA. A alta correlação, aliada ao maior poder de discriminação de tratamentos, indicam também que o método da SA pode ser feito em substituição ao %AFL, que é muito mais laborioso que o primeiro. Assim, nas gerações finais de cada ciclo de seleção recorrente, como o número de progênies já é bem reduzido, a avaliação da SA poderia ser realizada juntamente com a SC.

A maioria das correlações entre SC, SA e %AFL com as notas nas vagens foram significativas. Isto não indica, no entanto, que a avaliação nas vagens seja desnecessária, uma vez que, como já comentado, há evidências de que o controle genético da resistência nas folhas é diferente do observado nas

vagens (BOAREL et al., 2011). Dessa forma, a avaliação das vagens é uma característica a mais que pode auxiliar na seleção para a resistência à mancha angular.

52

Tabela 11 Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre severidade no campo (SC), severidade na amostra (SA), porcentagem da área foliar lesionada (%AFL), severidade nas vagens (SV) e produtividade de grãos (Prod), para avaliações realizadas aos 7, 14, 21, 28, 33 e 41 dias após o florescimento (DAF)

DAF SC x SA SC x %AFL SC x SV SC x Prod SA x %AFL SA x SV SA x Prod %AFL x SV %AFL x Prod

0,72 -0,13 0,18 -0,09 0,12 7 - - - - (<,001) (0,183) (0,051) (0,332) (0,214) 0,65 0,14 -0,06 0,18 -0,17 14 - - - - (<,001) (0,150) (0,489) (0,055) (0,066) 0,35 0,36 0,28 -0,06 0,65 0,22 -0,24 0,21 -0,26 21 (0,001) (0,001) (0,003) (0,543) (<,001) (0,017) (0,011) (0,022) (0,005) 0,07 0,03 0,29 -0,17 0,77 0,25 -0,11 0,27 -0,07 28 (0,460) (0,758) (0,002) (0,071) (<,001) (0,008) (0,235) (0,003) (0,455) 0,25 0,16 0,36 -0,14 0,71 0,14 -0,02 0,18 -0,04 33 (0,006) (0,093) (<,001) (0,143) (<,001) (0,140) (0,827) (0,063) (0,670) 0,32 0,18 0,33 -0,04 0,72 0,34 -0,18 0,36 -0,21 41 (<0,001) (0,056) (<0,001) (0,651) (<,001) (<0,001) (0,059) (<,001) (0,025)

Quase a totalidade das correlações entre os métodos de avaliação e a produtividade de grãos foi negativa, apesar de algumas não terem sido significativas. Isso indica que, quanto maior a ação do patógeno, maior a nota de severidade ou % da área foliar lesionada, e menor a produtividade de grãos.

Considerando a avaliação da SC, as maiores correlações com a produtividade de grãos ocorreram aos 28 e 33 DAF, indicando que estas épocas são mais indicadas para avaliação da mancha angular. A última época (41 DAF), apesar de ser a mais utilizada, apresentou correlação baixa com a produtividade e, portanto, deve ser evitada. Esses resultados estão de acordo com os observados anteriormente, que indicaram que a avaliação da SC aos 41 DAF não foi adequada para a discriminação das linhagens. No entanto, quando foi considerada a severidade nas folhas amostradas e o %AFL, a avaliação aos 41 DAF também apresentou correlação negativa e significativa com a produtividade de grãos.

As correlações de todas as AACPD com a severidade nas vagens foram semelhantes e significativas (Tabela 12). Vale ressaltar que a presença das vagens se inicia justamente quando a epidemia de mancha angular tem início, ou seja, após o florescimento. Assim sendo, as vagens acompanham todo o progresso da doença, e talvez por isso as estimativas de correlação entre as AACPD para avaliações nas folhas (independente do método) e nas vagens sejam de magnitude considerável, porém todas menores que 1. A correlação só seria completa se os genes que conferem resistência nas folhas fossem os mesmos das vagens. Conforme já salientado, há evidências de que esse fato não ocorre (BOREL et al., 2011).

Correlação baixa e não significativa foi encontrada entre severidade nas vagens e produtividade (r = -0,10). Assim, pode-se inferir que a redução na produtividade causada pela doença seja em decorrência da desfolha precoce,

com consequente redução no carreamento de fotoassimilados para o enchimento de grãos (JESUS JUNIOR et al., 2001).

Tabela 12 Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre a área abaixo da curva do progresso da doença (AACPD) com avaliações de campo (AACPD-SC), AACPD com avaliações nos folíolos amostrados (AACPD-SA), AACPD com o percentual da área foliar lesionada (AACPD-%AFL), severidade nas vagens e a produtividade de grãos (PROD)

AACPD-SC AACPD-SA AACPD-AFL VAGEM PROD

AACPD-SC 1 0,55 0,46 0,40 -0,17 (<,001) (<,001) (<,001) (0,070) AACPD-SA - 1 0,59 0,39 -0,20 (<,001) (<,001) (0,030) AACPD- AFL - - 1 0,48 -0,25 (<,001) (0,006) VAGEM - - - 1 -0,10 (0,294)

( ) _{Entre parêntesis a probabilidade de significância pelo teste t}

4.6 Progresso genético

Em um programa de seleção recorrente, como em qualquer método de melhoramento, é importante que se faça a avaliação dos ganhos como indicativo do sucesso do programa ou da necessidade de mudanças. Amaro et al. (2007) e Arantes, Abreu e Ramalho (2010) já avaliaram a eficiência do programa de seleção recorrente alvo deste estudo. Contudo, para isso foram utilizadas progênies S0:1. Como o objetivo de qualquer programa de melhoramento de plantas autógamas é obter, no final, linhagens superiores, nesse trabalho

utilizou-se linhagens dos sete primeiros ciclos desse programa, além de diversas metodologias de avaliação.

Todas as avaliações realizadas para SC, SA e %AFL mostram que houve progresso genético com a seleção recorrente. Os coeficientes de determinação, que indicam o ajustamento dos dados à equação de regressão linear foram, na maioria dos métodos, superiores à 40%. Apesar de não terem sido elevados, foram superiores aos obtidos por Amaro et al. (2007) e Arantes, Abreu e Ramalho (2010). É interessante observar que as maiores magnitudes de R2 _{e de} ganho, de maneira geral foram obtidas nas épocas e métodos que se mostraram mais eficientes na discriminação das linhagens comentadas anteriormente (Tabelas 13, 14, 15 e 16). A SC avaliada aos 33 DAF, por exemplo, mostrou um ganho de 2,79% por ciclo no sentido de reduzir a doença (Tabela 13). Aos 21 DAF para SA, o ganho estimado foi de -3,4% (Tabela 14), e para %AFL o maior ganho ocorreu com a avaliação aos 28 DAF, -5,98% (Tabela 15). Com excessão da avaliação aos 7 DAF para SA, que também apresentou R2 _{muito baixo, o} progresso genético foi sempre negativo, o que indica que as notas reduziram com o avançar dos ciclos, ou seja, a seleção recorrente está proporcionando aumento da resistência ao fungo.

Tabela 13 Coeficientes de regressão linear (b0 e b1) e progresso genético (PG) com a seleção, utilizando as médias dos ciclos de seleção recorrente para mancha angular, em avaliações em parcelas de campo (SC) realizadas aos 21, 28, 33 e 41 dias após o florescimento (DAF)

DAF 21 28 33 41 b0 3,31 4,03 4,85 6,20 b1 -0,08 -0,03 -0,14 -0,16 PG(%) -2,39 -0,78 -2,79 -2,54 R2_{(%) 21,09 7,00 46,77 45,37}

Tabela 14 Coeficientes de regressão linear (b0 e b1) e progresso genético (PG) com a seleção, utilizando as médias dos ciclos de seleção recorrente para mancha angular, em avaliações nos folíolos amostrados (SA) realizadas aos 7, 14, 21, 28, 33 e 41 dias após o florescimento (DAF)

DAF 7 14 21 28 33 41 b0 1,32 2,31 2,91 3,83 4,70 6,71 b1 0,01 -0,06 -0,10 -0,09 -0,06 -0,11 PG(%) 0,65 -2,72 -3,40 -2,30 -1,21 -1,56 R2 _{2,43 23,01 28,73 41,68 14,71 53,30}

Tabela 15 Coeficientes de regressão linear (b0 e b1) e progresso genético (PG) com a seleção, utilizando as médias dos ciclos de seleção recorrente para mancha angular, em avaliações do percentual da área foliar lesionada (%AFL) realizadas aos 7, 14, 21, 28, 33 e 41 dias após o florescimento (DAF) DAF 7 14 21 28 33 41 b0 0,82 0,72 1,23 2,23 3,21 17,46 b1 -0,02 -0,02 -0,02 -0,13 -0,17 -0,67 PG(%) -2,87 -2,83 -1,39 -5,98 -5,26 -3,82 R2 _{29,37 11,78 1,84 42,29 30,56 26,39}

Uma das vantagens de se utilizar a AACPD é a possibilidade de se poder calcular o progresso genético de maneira mais precisa, pois no cálculo estão envolvidas todas as épocas de avaliação. Tanto a AACPD-SC quanto a AACPD- SA evidenciaram que houve progresso em torno de -2,0% para severidade de mancha angular com o avanço dos ciclos, e a AACPD-%AFL mostrou que houve progresso da ordem de -4,0% (Tabela 16). Esses resultados são semelhantes aos obtidos por Amaro et al. (2007) e Arantes, Abreu e Ramalho (2010), confirmando a eficiência desse programa de seleção recorrente.

Conforme mencionado, apesar de normalmente não se fazer a mensuração dos sintomas nas vagens, a estimativa do progresso genético (-

4,03%) indicou que a resistência também aumentou nesta parte da planta, com o avanço dos ciclos, sendo inclusive duas vezes superior ao ganho nas folhas pela AACPD-SC. Uma explicação para isto é o fato de a avaliação normalmente ser feita no final do ciclo, quando é possível visualizar os sintomas nas vagens, e de certa maneira estes sintomas podem estar sendo levados em conta na avaliação da severidade da doença.

Para produtividade de grãos, o progresso genético estimado foi de 2,41%. Isto indica novamente que as linhagens dos ciclos mais avançados são mais produtivas que as dos ciclos iniciais. Como tem sido verificado por outros autores (SARTORATO; RAVA, 1992; SINGH; SCHWARTZ, 2010) e também neste trabalho que a mancha angular causa perdas em produtividade, provavelmente a maior resistência das linhagens dos ciclos mais avançados é um fator importante que reduz a ação do patógeno sobre a planta, e que contribui para este incremento em produtividade observado. Além do mais deve ser considerado que, durante o avanço das gerações em cada ciclo de seleção recorrente, também é levada em consideração a produtividade de grãos, conforme comentado.

Tabela 16 Coeficientes de regressão linear (b0 e b1) e progresso genético (PG) com a seleção, utilizando as médias dos ciclos de seleção recorrente para mancha angular, avaliados quanto à produtividade (PROD), severidade nas vagens, área abaixo da curva de progresso da doença (AACPD) em avaliações em parcelas de campo (AACPD-SC), AACPD nos folíolos amostrados (AACPD-SA) e AACPD do percentual da área foliar lesionada (AACPD-%AFL)

PROD VAGEM AACPD-SC AACPD-SA AACPD-%AFL

b0 2206,31 5,31 95,40 121,53 120,64

b1 53,11 -0,21 -1,99 -2,41 -4,92

PG(%) 2,41 -4,03 -2,09 -1,98 -4,08

5 CONCLUSÕES

A severidade em parcelas de campo utilizando escalas de notas é o método mais indicado para avaliar a mancha angular no feijoeiro, por ser mais viável em termos práticos e proporcionar maior poder de discriminação entre tratamentos.

A melhor época para avaliar a doença é em torno de 30 dias após o florescimento, pois possibilita maior discriminação entre tratamentos e tem maior correlação com a produtividade de grãos.

A seleção recorrente é eficiente para aumentar a resistência à mancha angular e a produtividade de grãos do feijoeiro.

REFERÊNCIAS

AGRIOS, G. N. Plant pathology. 5th _{ed. New York: Elsevier, 2005. 922 p.} ALLORENT, D.; SAVARY, S. Epidemiological characteristics of angular leaf spot of bean: a systems analysis. European Journal of Plant Pathology, Dordrecht, v. 113, n. 4, p. 329-341, Dec. 2005.

ALZATE-MARIN, A. L. et al. Seleção assistida por marcadores moleculares visando ao desenvolvimento de plantas resistentes a doenças, com ênfase em feijoeiro e soja. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 30, n. 4, p. 333-342, jul./ago. 2005.

AMARO, G. B. et al. Phenotypic recurrent selection in the common bean (Phaseolus vulgaris L.) with carioca-type grains for resistance to the fungi Phaeoisariopsis griseola. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 30, n. 3, p. 584-588, Sept. 2007.

ARANTES, L. de O.; ABREU, A. de F. B.; RAMALHO, M. A. P. Eight cycles of recurrent selection for resistance to angular leaf spot in common bean. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Londrina, v. 10, n. 3, p. 232-237, Sept. 2010.

BIANCHINI, A.; MARINGONI, A. C.; CARNEIRO, S. M. T. P. G. Doenças do feijoeiro (Phaseolus vulgaris). In: KIMATI, H. et al. (Ed.). Manual de

fitopatologia, doenças das plantas cultivadas. 3. ed. São Paulo: Ceres, 1997. v. 2, p. 376-379.

BOREL, J. C. et al. Inheritance of resistence to angular leaf spot in the bean pods. Annual Report of Bean Cooperative, Fort Collins, v. 53, p. 230-231, 2010.

BOTELHO, F. B. S. et al. Multiline as a strategy to reduce damage caused by Colletotrichum lindemuthianum in commom bean. Journal of Phytopathology, Oxford, v. 159, n. 1, p. 175-180, Feb. 2011.

CAIXETA, E. F. et al. Allelic relationships for genes that confer resistance to angular leaf spot in common bean. Euphytica, Wageningen, v. 145, n. 3, p. 237- 245, Oct. 2005.

______. Inheritance of angular leaf spot resistance in common bean line BAT 332 and identification of RAPD markers linked to the resistance gene. Euphytica, Wageningen, v. 134, n. 3, p. 297-303, Dec. 2003.

CAMPBELL, C. L.; MADDEN, L. V. Monitoring epidemics diseases. In: ______. Introduction to plant disease epidemiology. New York: J. Wiley, 1990. p. 107-128.

CARVALHO, G. A. et al. Herança da resistência da linhagem AND-277 de feijoeiro comum à raça 63-23 de Phaeoisariopsis griseola e identificação de marcador RAPD ligado ao gene de resistência. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 23, n. 4, p. 482-485, out./dez. 1998.

CENTRO DE INTELIGÊNCIA DO FEIJÃO. Produção. Disponível em: <http://www.cifeijao.com.br/>. Acesso em: 5 out. 2011.

COELHO, R. R. et al. Determinação das condições climáticas que favorecem o desenvolvimento da ferrugem e da mancha angular do feijoeiro. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 28, n. 5, p. 508-514, set./out. 2003.

COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO. Safras. Disponível em: <http://www.conab.gov.br>. Acesso em: 5 out. 2011.

CORRÊA, R. X. et al. Herança da resistência à mancha angular do feijoeiro e identificação de marcadores moleculares flanqueando o loco de resistência. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 26, n. 1, p. 27-32, jan./mar. 2001.

CORREA-VICTORIA, F. J.; PASTOR-CORRALES, M. A.; SAETLER, A. W. Mancha angular de la hoja. In: PASTOR-CORRALES, M. A.; SCHWARTZ, H. F. (Ed.). Problemas de producción del frijol em los trópicos. Cali: CIAT, 1994. p. 67-86.

CROUS, P. W. et al. Re-evaluating the taxonomic status of Phaeoisariopsis griseola, the causal agent of angular leaf spot on bean. Studies in Mycology, Utrecht, v. 55, n. 1, p. 163-173, Jan. 2006.

CUNHA, W. G. da; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. de F. B. Selection aiming at upright growth habit common bean with carioca type grains. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Viçosa, MG, v. 5, n. 4, p. 379-386, 2005.

FERREIRA, C. F. et al. Inheritance of angular leaf spot resistance in common bean and identification of a RAPD marker linked to a resistance gene. Crop Science, Madison, v. 40, n. 4, p. 1130-1133, July 2000.

FRANCO, M. C. et al. Combining ability for nodulation in common bean (Phaseolus vulgaris L.) genotypes from Andean and Middle American gene pools. Euphytica, Wageningen, v. 118, n. 3, p. 265-270, Apr. 2001.

GARCÍA, R. et al. Recurrent selection for quantitative resistance to soil-borne diseases in beans in the Mixteca region, Mexico. Euphytica, Wageningen, v. 130, n. 2, p. 241-247, Mar. 2003.

GERALDI, I. O. Selección recurrente em el mejoramiento de plantas. In: GUIMARÃES, E. P. (Ed.). Seleccion recurrente em arroz. Cali: CIAT, 1997. p. 3-11.

GODOY, C. V. et al. Diagrammatic scales for bean diseases: development and validation. Zeitschrift Fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, Stuttgart, v. 104, n. 4, p. 336-345, 1997.

GUIMARÃES, C. M. et al. Evaluation of recurrent selection families for tolerance to water deficit in common bean. Annual Report of the Bean Improvement Cooperative, Fort Collins, v. 53, p. 162-163, Mar. 2010. HABGOOD, R. M. Designation of physiological races of plant pathogens. Nature, London, v. 227, n. 19, p. 1268-1269, Sept. 1970.

HALL, R. Compendium of bean diseases. Ontario: The American Phytopathological Society, 1991. 17 p.

HITTALMANI, S. et al. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice. Theoretical and Applied Genetics, Berlin, v. 7, n. 7, p. 1121-1128, May 2000.

JESUS JUNIOR, W. C. et al. Effects of angular leaf spot and rust on yield loss of Phaseolus vulgaris. Phytopathology, Saint Paul, v. 91, n. 11, p. 1045-1053, 2001.

KELLY, J. D.; ADAMS, M. W. Phenotypic recurrent selection in ideotype breeding of pinto beans. Euphytica, Wageningen, v. 36, n. 1, p. 69-80, Mar. 1987.

KELLY, J. D.; VALLEJO, V. A. A comprehensive review of the major genes conditioning resistance to anthracnose in common bean. HortScience, Alexandria, v. 39, n. 6, p. 1196-1207, Dec. 2004.

LIMA, D. C. et al. Avaliação de linhagens de feijoeiro de um programa de seleção recorrente quanto à reação a raça 63-31 de pseudocercospora griseola. In: CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA DE FEIJÃO, 10., 2011, Goiânia. Anais... Goiânia: UFG, 2011. 1 CD-ROM.

MAHUKU, G. S.; IGLESIAS, A. M.; JARA, C. Genetics of angular leaf spot resistance in the Andean common bean accession G5686 and identification of markers linked to the resistance genes. Euphytica, Wageningen, v. 167, n. 3, p. 381-396, June 2009.

MATOS, J. W.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. de F. B. Trinta e dois anos do programa de melhoramento do feijoeiro comum em Minas Gerais. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 31, n. 6, p. 1749-1754, nov./dez. 2007.

MENEZES JÚNIOR, J. A. N.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. de F. B. Seleção recorrente para três caracteres do feijoeiro. Bragantia, Campinas, v. 67, n. 4, p. 833-838, 2008.

MIKLAS, P. N. et al. Common bean breeding for resistance against biotic and abiotic stresses: from classical to MAS breeding. Euphytica, Wageningen, v. 147, n. 1, p. 105-131, 2006.

MONDA, E. T.; SENDERS, F. E.; HICK, A. Infection and colonization of bean leaf by Phaeoisariopsis griseola. Plant Pathology, Honolulu, v. 50, n. 1, p. 103- 110, Jan. 2001.

NAMAYANJA, A. et al. Inheritance of resistance to angular leaf spot in common bean and validation of the utility of resistance linked markers for marker assisted selection out side the mapping population. Euphytica, Wageningen, v. 151, n. 3, p. 361-369, Oct. 2006.

NETER, J.; WASSERMAN, W. Applied linear statistical models: regression, analysis of variance and experimental designs. Illinois: R. D. Irwin, 1974. 841 p.

NIETSCHE, S. et al. Genetic diversity of Phaeoisariopsis griseola in the State of Minas Gerais, Brazil. Euphytica, Wageningen, v. 117, n. 1, p. 77-84, 2001. ______. RAPD and SCAR markers linked to a gene conferring resistance to angular leaf spot in common bean. Journal of Phytopathology, Berlin, v. 148, n. 2, p. 117-121, Feb. 2000.

______. Variabilidade genética da patogenicidade de Phaeoisariopsis griseola no Brasil. Summa Phytopathológica, Jaboticabal, v. 28, n. 4, p. 331-335, out. 2002.

PARRELA, R. A. da C. Alternativas para avaliação de severidade da mancha-angular no feijoeiro comum. 2008. 90 p. Tese (Doutorado em

Genética e Melhoramento de Plantas) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2008.

PASTOR-CORRALES, M. A.; JARA, C. E. La evolucion de Phaeoisariopsis griseola com el frijol comum en America Latina. Fitopatologia Colombiana, Santa Fe de Bogota, v. 19, n. 1, p. 15-22, 1995.

PASTOR-CORRALES, M. A.; JARA, C. E.; SINGH, S. Pathogenic variation in, source of, and breeding for resistance to Phaeoisariopsis griseola causing angular leaf spot in common bean. Euphytica, Wageningen, v. 103, n. 2, p. 161- 171, 1998.

PAULA JÚNIOR, T. J.; VIEIRA, R. F.; ZAMBOLIM, L. Manejo integrado de doenças dos feijoeiro. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v. 25, n. 223, p. 99-112, 2004.

PEREIRA, H. S.; SANTOS, J. B. dos; ABREU, A. de F. B. Linhagens de feijoeiro com resistência à antracnose selecionadas quanto a características agronômicas desejáveis. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 39, n. 3, p. 209-215, mar. 2004.

PEREIRA, P. A. A. et al. Selection for increased nodule number in common bean (Phaseolus vulgaris L.). Plant and Soil, The Hague, v. 148, n. 2, p. 203- 209, Jan. 1993.

PRIA, M. D.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A. Quantificação de componentes monocíclicos da mancha angulardo feijoeiro. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 28, n. 4, p. 394-400, jul./ago. 2003.

RAGAGNIN, V. A. et al. Avaliação da resistência de isolinhas de feijoeiro ao Colletotrichum lindemuthianum, Uromyces appendiculatus e Phaeoisariopsis griseola. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 28, n. 6, p. 591-596, nov./dez. 2003.

______. Development and agronomic performance of common bean lines simultaneously resistant to anthracnose, angular leaf spot and rust. Plant Breeding, Berlin, v. 128, n. 1, p. 156-163, Mar. 2009.

RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. de F. B.; SANTOS, J. B. dos. Genetic progress after four cycles of recurrent selection for yield and grain traits in common bean. Euphytica, Wageningen, v. 144, n. 1, p. 23-29, Feb. 2005. ______. Melhoramento de plantas autógamas. In: NASS, L. L. et al. (Ed.). Recursos genéticos e melhoramento: plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 2001. p. 201-230.

REZENDE, B. A.; ABREU, A. de F. B.; RAMALHO, M. A. P. Ganho com sete ciclos de seleção recorrente para resistência à mancha angular e produtividade de grãos. In: CONGRESSO NACIONAL DE PESQUISA DE FEIJÃO, 10., 2011, Goiânia. Anais... Goiânia: UFG, 2011. 1 CD-ROM.

ROBINSON, R. A. Permanent and impermanent resistance to crop parasites: a re-examination of the pathosystem concept with special reference to rice blast. Zeitung Pflanzenzuchtung, Hamburg, v. 83, p. 1-39, 1979.

SANGLARD, D. A. Melhoramento genético do feijoeiro com ênfase na piramidação de resistência à mancha-angular. 2006. 84 p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2006.