Relação entre o Claustro e o Endopiriforme

Nesse estudo também foi abordada a relação do Cl com o núcleo En. Se são áreas distintas ou se fazem parte de uma única estrutura cerebral, sendo caracterizado nessa abordagem como um núcleo, apenas. Fato que também diverge

45 em outros estudos como o realizado em alguns roedores e em macacos do gênero Macaca, onde esses autores consideraram o En como sendo contínuo com o Cl (Watakabe et al., 2014). Porém, algumas análises citoarquitetônicas sugeriram que as células dessas duas regiões apresentam densidades diferentes, maior no Cl e menor no En, o que é considerado por alguns autores esse achado como não sugestivo para uma separação entre esses dois núcleos, de forma que algumas evidências sugerem que esses dois núcleos representam duas regiões que compreendem uma única estrutura cerebral (Baizer et al., 2014; Watakabe et al., 2014), porém para outros essa divergência entre as densidades demonstra que são núcleos separados (Loo, 1931).

As análises do núcleo Cl/En foram trabalhadas nesse estudo e as diferenças entre os tipos celulares e a disposição das células de cada região foram percebidas e descritas nos resultados, bem como a análise de suas subdivisões. Diferenças como as apresentadas nos resultados desse estudo também foram discutidas por outros autores a partir de uma avaliação dos dois núcleos sobre a expressão gênica de um inibidor de carboxipeptidase no Cl do sagui (Watakabe et al., 2014), o que permitiu perceber alguns indícios sobre compartimentação, porém não foi expresso nenhuma marcação clara nesses dois núcleos (Baizer e Reser, 2017).

Além disso, o Cl e o núcleo En contribuem para a disseminação de atividades da amígdala para outras áreas do cérebro, o que sugere a possibilidade desses dois núcleos apresentarem os mesmos aspectos funcionais. Os dados da distribuição de caminhos subjacentes ao fluxo de informações entre essas regiões são, no entanto, ainda incompletos e controversos (Majak et al., 2002). Porém, foi percebido mais evidências sobre a relação entre o Cl e o En, a partir da injeção de leucoaglutinina anterógrada em várias divisões do complexo amígdaloide, incluindo o núcleo lateral, basal, acessório basal, central, anterior cortical e posterior e a área amígdalo- hipocampal no rato, de forma que, as projeções de algumas dessas áreas foram para as regiões dorsais do Cl e do En. O que demonstra que esses dados fornecem uma base anatômica para estudos funcionais recentes demonstrando que o Cl e o núcleo En estão estrategicamente localizados para sincronizar e espalhar atividades da amígdala para as outras regiões do cérebro (Majak et al., 2002).

46

5.3 Imunoistoquímica

A imunoistoquímica tem como principal função a utilização de um anticorpo ao antígeno analisado, de forma que essa ligação pode ser realizada pela interação de um marcador, podendo ser induzida por uma molécula fluorescente como a que foi utilizada no presente estudo ou por uma enzima. A marcação por imunofluorescência foi a técnica usada nos resultados desse estudo, a partir das proteínas ligantes de cálcio Parvalbumina (PV), Calbindina (CB) e Calretinina (CR). E serviu para contribuir na delimitação do núcleo estudado, bem como observar a imunorreatividade de cada proteína em células do Cl do A. planirostris, o que poderia sugerir diferenças funcionais a partir da expressão ou não de cada proteína.

Assim como em um estudo realizado por Kowianski e colaboradores (2001), quando eles inseriram um marcador axonal retrógrado fluorescente FluoroGold (FG) combinado com imunocitoquímica para investigar a ocorrência de óxido nítrico sintase (NOS), somatostatina (SOM), neuropeptídeo Y (NPY) e peptídeo intestinal vasoativo (VIP) tanto intrínseca como corticalmente projetando neurônios do Cl de rato, de forma que a SOM, o VIP e o NPY não parecem desempenhar um papel significativo na projeção claustro-cortical, mas estão provavelmente envolvidos na modulação e transferência de informação desse núcleo, além desses neurônios imunorreativos estarem distribuídos aleatoriamente no Cl, esse aspecto não influencia em seu tamanho e em sua forma, não diferindo nas várias partes da estrutura estudada (Kowianski et al., 2001), assim como foi observado nas marcações por imunofluorescência do presente estudo.

Os resultados desse estudo permitiram a percepção de que, quando submetidos à imunofluorescência a partir das proteínas ligantes de cálcio, as células do Cl do A. planirostris apresentaram imunorreatividade à PV em todos os níveis analisados, supondo que essas células podem fornecer um substrato para o processamento de informações locais dentro do Cl, além da presença de aferências corticais sugerindo que esse núcleo desempenha um papel na detecção de estímulos salientes ou na amplificação de entradas corticais correlacionadas (Kim et al., 2016). Nesses achados, foi notada a visualização de neurônios bem marcados ao longo da extensão do Cl, sendo classificados como células arredondadas, distribuídas também nas subdivisões do núcleo. Assim como foi identificado em outro estudo a

47 imunorreatividade à PV no Cl de ratos por Wang e colaboradores (2017) e em camundongos, onde foi injetado um fluorescente traçador neuronal retrógrado no córtex visual, somatossensorial, auditivo ou motor para rotular os neurônios claustrais, mostrando que essas células contêm um plexo denso de imunorreatividade à PV (Kim et al., 2016; Druga et al., 2014). Os neurônios do Cl do rato também foram submetidos à procedimentos eletrofisiológicos e foi percebido que esses neurônios imunorreativos à PV classificaram-se como células que aumentavam rapidamente o seu potencial de ação (Kim et al., 2016).

Além disso, foi identificada a presença de células projetando-se em áreas diferentes do córtex abrangendo toda a hierarquia cortical de subdivisões sensoriais primárias a diversas regiões corticais frontais no rato e foram definidos os limites de bordas claustrais com base na imunorreatividade à PV (White et al., 2016). Já em outros estudos foi observado, em várias espécies, uma população de neurônios de projeção no Cl e esses neurônios também foram alvos de projeções descendentes do neocórtex (LeVay e Sherk, 1981). Em alguns estudos desenvolvidos com gato e com macacos demonstrou a presença de algumas populações de neurônios que apresentaram imunorreatividade à CB, CR e PV no Cl do gato e do macaco do gênero Macaca (Baizer et al., 2014).

5.4 Morfometria

Alguns estudos da morfologia do Cl e da estrutura celular desse núcleo demonstraram que o aumento do volume da região dorsal e ventral do Cl não diferem significativamente nas espécies avaliadas como ratos, camundongos, porcos da índia, gatos, coelhos e macacos do gênero Macaca (Kowianski et al., 1999). Os neurônios do Cl representam morfologia diferenciada e a densidade numérica de neurônios na parte dorsal desse núcleo é significativamente maior que na ventral. Dessa forma, as diferenças também identificadas na morfologia e estrutura celular das subdivisões do Cl podem sugerir diferenças em funções das duas partes do núcleo, provavelmente relacionadas à transferência de informações entre as várias regiões corticais. A partir dessas informações sobre mudanças na morfologia celular que ocorre juntamente com o aumento do volume cerebral, pode-se inferir que o desenvolvimento do Cl é

48 menos dinâmico que o do córtex cerebral (Kowianski et al., 1999; Torgerson et al., 2015).

A análise morfométrica desse estudo realizado no A. planirostris, demonstrou que os neurônios do núcleo Cl/En apresentaram áreas diferentes em cada subdivisão analisada, onde foi possível, quantitativamente, delimitar essas diferentes regiões, baseadas na morfologia celular e na sua área em μm². Esses achados também foram discutidos em outros estudos (Edelstein e Denaro, 2004; Remedios et al., 2014), a partir da avaliação da composição celular o que sugeriu uma ampla conectividade e contribuiu para o Cl ter sido proposto como a base da integração sensorial, supostamente recebendo, assimilando, integrando e canalizando informações para todo o cérebro.

A morfologia celular do Cl/En no presente estudo, diferiu bastante entre as regiões analisadas, quando as células de uma única região apresentaram áreas diferentes, interferindo na média de cada morcego avaliado, onde as células do DCl apresentaram uma área aproximada à do DEn, situadas lateralmente à cápsula externa, ao passo que as células do VCl se assemelharam à área identificada no VEn. Algumas dessas características também foram discutidas por Kowianski e colaboradores (1999), quando perceberam que a estrutura celular do DCl entre as espécies estudadas, principalmente primatas e roedores, são diferenciadas, porém, nenhum tipo de neurônio foi predominante, exceto em primatas, onde os neurônios multipolares são mais frequentes, assim como foi percebido a presença de alguns neurônios multipolares no Cl do A. planirostris, nesse estudo.

Ainda no DCl em sua porção ventral, a estrutura microscópica é mais homogênea, os neurônios são predominantemente fusiformes e piramidais e estão situados paralelamente às fibras da cápsula externa. No VCl, os neurônios são menos densamente embalados do que no DCl e compreendem várias formas e diâmetros. Somente em ratos a porção superior do En (DEn), consistiu em neurônios maiores, menos densamente distribuídos, enquanto que a porção inferior constituíram neurônios menores e mais densamente compactados no VEn (Kowianski et al., 1999). Diferentemente de outras espécies, como os morcegos, observadas nesse estudo, quando as regiões dorsais apresentaram uma área menor quando comparada às

49 porções ventrais. Assim, foi observado que a proporção do volume do Cl/En, bem como o volume de seus neurônios, em relação ao volume do hemisfério e do córtex cerebral diminui com aumento do volume cerebral, o que é o resultado de aumentos mais dinâmicos nas estruturas telencefálicas, particularmente o córtex cerebral (Creutzfeldt, 1995). O que determina, hipoteticamente, que o desenvolvimento das várias áreas do córtex associativo, que estão funcionalmente conectados entre si, resulta na sobreposição de zonas de projeção claustrais (Kowianski et al., 1999). Diante desses estudos, alguns dados comparativos, entre diferentes espécies, da área celular de cada subdivisão do Cl, demonstrando as variações celulares de acordo com cada animal analisado, foram expressos na Tabela 4.

Tabela 4: Estrutura celular do Cl em algumas espécies de mamíferos, demonstrando a área celular das respectivas subdivisões em µm².

Gênero / Espécie DCl Área em µm² VCl Área em µm² Sorex 99.5 ± 2.1 56.7 ± 0.4 Camundongo 82.2 ± 1.3 88.4 ± 0.7 Rato 99.8 ± 1.8 118.1±12.1 Cobaia 116.1 ± 3.5 130.2±17.3 Coelho 96.3 ± 8.1 127.4±22.8 Gato 108.9 ± 7.3 123.0±3.4 Macaco Macaca 111.4 ± 4.6 133.4±13.7 Macaco Cercopithecus 99.6 ± 12.5 123.8±20.2 Homem 150.6 ± 4.1 162.3±21.1 Morcego A. planirostris (Presentes resultados) 81,8 ± 4,49 104,2 ± 3,56

Dados comparativos entre diferentes espécies, retirados de estudos anteriores (Kowianski et al., 1999).

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6. CONCLUSÃO

Os estudos que abordam experimentos e pesquisas do núcleo Cl estão cada vez mais sendo discutidos por diversos autores interessados em desmembrar sua função a partir de procedimentos em várias espécies de mamíferos. Porém, as pesquisas realizadas em morcegos ainda são poucas, principalmente abordando características as quais foram discutidas nesse estudo, como a citoarquitetura, neuroquímica e morfometria do Cl em quirópteros. Dessa forma, os fatores analisados permitiram perceber que esse núcleo apresenta uma morfologia diferenciada de acordo com o animal estudado, sendo no A. planirostris, uma estrutura fina, alongada e curva, dividida em DCl e VCl, ponto observado pela técnica de Nissl.

Além disso, as várias características discutidas, levaram à conclusão de que o Cl é contínuo com o núcleo En, considerando-se uma única estrutura cerebral, apesar de apresentarem áreas celulares distintas. A análise neuroquímica a partir das CaBP nos fez perceber que a PV é a proteína predominante no Cl, supondo que essas células marcadas podem fornecer um substrato para o processamento de informações locais dentro do desse núcleo. Outro fator conclusivo foi o de que o Cl no A. planirostris apresenta diferença quantitativa entre as células das duas subdivisões, em que a área dos neurônios do DCl é menor quando comparada à área do VCl, sendo 81,8 ± 4,49 μm2 _{e 104,2 ± 3,56 μm}2_{, respectivamente.}

Assim, acredita-se que características como um bom aparato visual e auditivo, presentes nesse quiróptero, estejam em ampla sincronia funcional. Portanto, a posição estratégica do Cl e as evidências funcionais associadas em diversos estudos, nos permite acreditar que a compreensão da morfologia dessa área em morcegos, possa auxiliar na descoberta do papel do Cl no sistema nervoso e ao mesmo tempo desmembrar sua relação com a maioria das funções dos núcleos subcorticais.

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