A densidade média total de organismos no drift foi de 87 ind.•m³ nos riachos e houve relação logarítmica negativa com a disponibilidade de FPOM no período de chuvas. Assim, quando a quantidade de FPOM foi menor, a densidade de organismos no drift foi maior (Figura 3a, Tabela 5). Enquanto que no período seco a relação foi linear positiva (Figura 3b, Tabela 5).
A maior proporção de organismos no drift foi representada por invertebrados coletores. No período seco a dominância de grupos tróficos funcionais foi coletores-catadores (39.1%), raspadores (36.9%), coletores-filtradores (19.0%), predadores (4.3%) e fragmentadores (0.8%). Esta sequência foi semelhante no período de chuvas com mudanças Figura 3. Densidade de organismos no drift (ind.•m³) em função da matéria orgânica particulada fina (mg•L-1) nos períodos de chuvas (A) e seca (B), coletores-catadores nos períodos de chuvas (C) e coletores filtradores no período de seca (D), coletados em 9 riachos ao longo da Serra do Espinhaço, Minas Gerais, Brasil. As linhas sólidas representam regressões logarítmicas em (A) e (C) e regressões lineares em (B) e (D) significativas para α=0.05.
Densidade de matéria orgânica particulada fina (mg.L-1)
Densidade de matéria orgânica
32 nas três primeiras posições: coletores-filtradores (34.4%), coletores-catadores (31.5%) e raspadores (26.6%) (Figura 4).
Figura 4. Densidade total de invertebrados no drift (ind.•m³) por grupo trófico funcional nos nove riachos estudados nos períodos de seca e chuvas de 2012.
Os raspadores e coletores-catadores apresentaram contribuições percentuais semelhantes, pois os taxa Baetidae e Elmidae foram os que apresentaram as densidades médias mais elevadas (Tabela 4). Os fragmentadores foram raros no drift (máximo de 1% no período de chuvas) e não foi observada relação significativa com a CPOM. Os predadores apresentaram alta riqueza (N=14), mas em baixas densidades, com maior percentual no período de chuvas (6.4%) (Figura 4, Tabela 4).
Uma relação logarítmica negativa forte foi observada entre FPOM e coletores- catadores no período de chuvas (Figura 3c, Tabela 5). Os coletores-filtradores apresentaram a maior densidade média no período chuvoso, sendo que Simuliidae compreendeu 74,4% da densidade total de organismos. No período seco, foi observada relação linear positiva entre a disponibilidade de FPOM e a densidade de coletores-filtradores (Figura 3d, Tabela 5).
33
Tabela 4. Densidade média (±DP) de invertebrados no drift (ind.•m³) para os grupos tróficos funcionais (GTF) e o taxa dominante em cada grupo em nove riachos na Serra do Espinhaço, (Minas Gerais, Brasil) no ano de 2012.
Tabela 5. Resultados das análises de regressão entre densidade total e densidade de grupos tróficos de invertebrados no drift (ind.•m-
³) e os recursos alimentares disponíveis coletados em nove riachos na Serra do Espinhaço (Minas Gerais, Brasil) no ano de 2012.
GTF Coletores-catadores Baetidae Elmidae Raspadores Baetidae Elmidae Coletores-filtradores Simuliidae Predadores Hydropsychidae Fragmentadores Gripopterygidae 0.5 (±0.5) 0.5 (±0.5) 3.7 (±50.3) 17.5 (±17.3) 3.5 (±3.7) 1.8 (±1.4) 15.7 (±10.6) 20.5 (±27.8) 2.8 (±6.9) 3.3 (±11.7) 0.2 (±0.8) 0.2 (±1.1) 0.1 (±0.2) 0.1 (±0.2) 2.9 (±2.7) 3.0 (±4.6) Seca Chuva 3.5 (±16.5) 1.8 (±6.8) 6.2 (±22.1) 2.9 (±8.7) 3.7 (±50.3) 3.5 (±3.7) 17.5 (±17.3) 1.8 (±1.4) GL F p R² Equação 1.5 9.6395 0.0267 0.6531 y= 45.2 + 19.7X 1.5 − 0.0366 0.6156 y= 14.6 + (-3.1) In
Densidade total vs CPOM (seca) 1.6 0.5482 0.5082 0.6100 NS
Densidade total vs CPOM (chuva) 1.5 2.7109 0.1593 0.3500 NS
Densidade total vc Perifíton (seca) 1.6 0.3699 0.5697 0.0500 NS
Densidade total vs Perifíton (chuva) 1.7 0.0003 0.9835 0.0000 NS
Fragmentadores vs CPOM (seca) 1.7 0.6953 0.5595 0.1038 NS
Fragmentadores vs CPOM (chuva) 1.5 1.2169 0.3211 0.1957 NS
Coletores-catadores vs FPOM (seca) 1.6 0.6642 0.5494 0.0934 NS
Coletores-catadores vs FPOM (chuva) 1.5 − 0.0178 0.7068 y= 8.1 + (-2.3) In
Coletores-filtradores vs FPOM (seca) 1,7 8.7842 0.0205 0.5565 y= 12.10 + 9.38x
Coletores-filtradores vs FPOM (chuva) 1.6 0.0015 0.968 0.00 NS
Raspadores vs perifiton (seca) 1.6 1.2856 0.3006 0.1789 NS
Raspadores vs perifiton (chuva) 1.5 0.7212 0.5617 0.1256 NS
Densidade total vs FPOM (seca) Densidade total vs FPOM (chuva) Regressões
34 Discussão
A maioria dos estudos que avaliou os efeitos da abundância de recursos alimentares no drift de invertebrados manipularam experimentalmente a disponibilidade de recursos (Hildebrand 1974, Hinterleitner-Anderson et al. 1992, Siler et al. 2001). Os poucos estudos sobre o drift de invertebrados em riachos na região tropical avaliaram a variação temporal e espacial do drift (Boyero & Boch 2002, Callisto & Goulart 2005), padrões de diversidade (Lobón-Cerviá et al. 2012) e influência do drift na colonização de habitats (Rios-Touma et al. 2012). No presente estudo examinamos a influência da abundância de recursos alimentares no drift de invertebrados e observamos a importância da FPOM como recurso alimentar nos riachos tropicais, sendo que a flutuação na sua disponibilidade afetou os invertebrados coletores-catadores.
Em nosso estudo observamos baixa densidade de invertebrados no drift que contradiz o padrão de altas densidades de organismos encontrados em riachos de regiões temperadas (Benke et al. 1986, Schreiber, 1995). Porém, corroboram outros estudos em região tropical (Callisto & Goulart 2005, Lobón-Cerviá et al. 2012). As baixas densidades podem ser explicadas pela alta diversidade de espécies nesses ecossistemas incluindo os invertebrados predadores que apresentaram alta riqueza (14 dos 54 taxa no drift) em nosso estudo. Além disso, Winkelmann et al. (2008) sugeriram que na presença de vertebrados predadores os macroinvertebrados mostram uma tendência de apresentarem menores densidades no drift. Lóbon-Cerviá et al. 2012 obteve o mesmo resultado. Nosso estudo não avaliou a influência da predação no drift de invertebrados, mas é notório que esse fator influencia a densidade dos organismos e deve ser levado em consideração em estudos posteriores.
As famílias Baetidae, Chironomidae e Simuliidae predominaram em ambos os períodos de coleta apresentando as maiores densidades. Callisto & Goulart (2005) encontraram altas densidades destes grupos, sendo que Chironomidae e Baetidae representaram juntos 80% da densidade total. Esses resultados também são semelhantes aos de Boyero & Boch (2002) em riachos de baixa ordem na Costa Rica, Lobón-Cerviá et al. (2012) em dois grandes riachos do Brasil e aos dados de riachos em regiões temperadas (Brittain & Eikeland 1988).
Nos riachos de cabeceira a produção primária autóctone é limitada pelo sombreamento da vegetação ripária (Vannote et al. 1980). Como consequência, a matéria orgânica alóctone na forma de CPOM e FPOM é a principal fonte de energia e nutrientes para a comunidade de
35 macroinvertebrados (Cummins et al. 2005). Os organismos fragmentadores ocorreram em baixas densidades. Esses animais alimentam-se diretamente de detritos foliares, transformando-os em FPOM (Hieber & Gessner, 2002), porém não foi observada relação significativa com a CPOM. A escassez de fragmentadores tem sido relatada em vários estudos em região tropical (Bojsen & Jacobsen 2003, Greathouse & Pringle 2006, Moretti et al. 2009 e suas referências) em contraste com estudos em riachos temperados. Uma possível explicação para esse padrão é que a vegetação ciliar em regiões tropicais é menos palatável do que as folhas de regiões temperadas, como uma forma de evitar a pressão da herbivoria (Yule & Gomez 2009). Em riachos na Ásia tropical Li & Dudgeon (2008) observaram que apesar da abundância de CPOM, os invertebrados fragmentadores pouco utilizaram deste recurso, sendo a FPOM o principal componente da dieta desses animais. Outros estudos confirmam esse resultado (Chará-Serna et al. 2012, Tomanova et al. 2006), mostrando ser a FPOM suspensa na água uma importante fonte de recursos alimentares para invertebrados em trechos a jusante (Mollá et al. 2006, Callisto & Graça 2013).
Neste estudo, coletores-catadores e coletores-filtradores ocorreram em altas densidades nos dois períodos amostrais. Os coletores-filtradores foram relacionados positivamente com a FPOM indicando que quando a disponibilidade de FPOM é alta, as densidades de invertebrados coletores-filtradores no drift também são altas. Em um estudo experimental Siler et al. (2001) observaram que a exportação de FPOM nos riachos manipulados diminuiu 73% em relação aos riachos de referência após o quarto ano de exclusão de aporte de detritos orgânicos. Apesar disso a deriva de coletores-filtradores não foi afetada, ao contrário dos coletores-catadores. Os coletores-filtradores usam a correnteza para explorar a FPOM na coluna d’água oriunda de habitats a montante, gastando assim pouca energia na obtenção de alimentos (Wallace & Webster 1996). Esse mecanismo de alimentação permitiu aos coletores-filtradores alcançarem densidades altas e não serem afetados pela variação na disponibilidade de recurso alimentar, a não ser que a disponibilidade da FPOM alcance um nível extremamente baixo (Siler et al. 2001).
Os coletores-catadores foram abundantes e correlacionados negativamente à disponibilidade de FPOM no período de chuvas, ou seja, quando a quantidade de FPOM é baixa, a densidade de coletores-catadores foi alta. Por outro lado, no período seco a relação foi positiva. Estes dados sugerem a ocorrência de drift comportamental, como uma evidência de dispersão em razão da competição pelo recurso (Hinterleitner-Anderson et al. 1993, Fonseca & Hart 1996). Os coletores-catadores capturam a FPOM nos interstícios dos
36 sedimentos de fundo, apresentando pouca especialização morfológica e capacidade de locomoverem-se no sedimento fino depositado nos substratos (Cummins et al. 2005). Além disso, as chuvas devem ter carreado a matéria fina depositada e contribuído para sua disponibilidade limitada, afetando esses organismos (Callisto & Graça 2013).
Os organismos raspadores não foram relacionados significativamente com o perifiton, ao contrário de outros estudos que observaram que a abundância de invertebrados raspadores é menor no drift quando os recursos alimentares são mais abundantes (Warren et al. 1964, Richards & Minshall 1988, Hinterleitner-Anderson et al. 1992, Siler et al. 2001). No entanto, ninfas de Baetidae corresponderam a 85% da densidade total de raspadores em nosso estudo e alguns estudos revelaram que esses organismos derivam mais durante a noite enquanto forrageiam como resultado de um fenômeno passivo (Ploskey & Brown 1980, Statzner & Mogel 1985). A alta densidade de raspadores em nosso estudo foi direcionada pela dominância de Baetidae em relação aos demais taxa raspadores. Além disso, nossa amostragem foi realizada a partir do horário crepuscular, período de forrageamento de ninfas de Baetidae.
Nossos resultados sugerem que o drift de invertebrados pode ocorrer em função da disponibilidade de recursos alimentares e que esse efeito é maior para os invertebrados coletores-catadores, pois eles são diretamente afetados pelas flutuações na disponibilidade da FPOM, principal fonte de alimento nos riachos de cabeceira tropicais.
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42 Conclusão
A composição do drift de invertebrados e padrão de densidade mostrou-se semelhante aos dados de estudos anteriores em riachos na região tropical. Os invertebrados coletores- catadores e coletores-filtradores foram mais abundantes e apresentaram relações significativas com a matéria orgânica particulada fina. Entretanto, o efeito limitante da FPOM foi observado somente nos coletores-catadores, pois eles utilizam a FPOM depositada nos substratos de fundo e, por isso, são mais sensíveis a flutuações na disponibilidade de recursos. Como os coletores-filtradores gastam menos energia para aquisição de alimento por usarem a correnteza para explorar a FPOM, eles conseguem se manter, a não ser que o recurso alcance um nível extremamente baixo.
Trabalhos como esse são importantes para subsidiar estudos sobre a conservação de zonas ripárias de riachos de cabeceira, visto que alterações na mata ciliar podem alterar a disponibilidade de alimento nos riachos e influenciar na densidade e composição taxonômica de invertebrados no drift.
Perspectivas Futuras
Estudos futuros em riachos de cabeceira tropicais deverão considerar o uso e ocupação do solo no seu entorno como um fator que potencialmente influencia a entrada de nutrientes nesses sistemas. Além disso, a maioria dos estudos sobre drift tem sido realizada em escalas espaciais limitadas, tais como um único rio ou riacho. Assim, pesquisas futuras sobre drift de macroinvertebrados deverão considerar escalas maiores (Svendsen et al. 2004).
43 ANEXO
Instruções aos Autores
Os trabalhos submetidos à revista BIOTA NEOTROPICA devem ser enviados exclusivamente para o e-mail biotaneotropica@cria.org.br
Manuscritos que estejam de acordo com as normas serão enviados a assessores científicos selecionados pela Comissão Editorial. Em cada caso, o parecer será transmitido anonimamente aos autores. A aceitação dos trabalhos depende da decisão da Comissão Editorial. Ao submeter o manuscrito, defina em que categoria (Artigo, Short Communication etc.) deseja publicá-lo e indique uma lista de, no mínimo, quatro possíveis assessores(as), 2 do exterior no caso de trabalhos em inglês, com as respectivas instituições e e-mail.No caso de manuscritos em inglês, indicar pelo menos 2 revisores estrangeiros, de preferência de países de língua inglesa. O trabalho somente receberá data definitiva de aceitação após aprovação pela Comissão Editorial, quanto ao mérito científico e conformidade com as normas aqui estabelecidas. Essas normas valem para trabalhos em todas as categorias, exceto quando explicitamente informado.
Desde 1º de março de 2007 a Comissão Editorial da Biota Neotropica instituiu a cobrança de uma taxa por página impressa de cada artigo publicado. A partir de 1º de julho de 2008 esta taxa passa a ser de R$ 30,00 (trinta reais) por página impressa e publicada a partir do volume 8(3). Este valor cobre os custos de produção do PDF, bem