da soma¸ c˜ ao espacial frente ` a
5.2.1 Rela¸ c˜ ao entre o tamanho do est´ımulo e a linearidade da resposta
Dados recentes de nosso laborat´orio (TURCHETTI-MAIA, 2011) indicaram que a maio- ria dos neurˆonios do wulst visual da coruja buraqueira apresentam uma acentuada su- press˜ao de sua atividade quando grades senoidais s˜ao expandidas al´em de seus campos receptivos cl´assicos (CRC). Assim, `a medida que o tamanho do est´ımulo aumenta e ul- trapassa os limites da defini¸c˜ao cl´assica de campo receptivo a c´elula passa a possuir uma modula¸c˜ao centro-contorno supressiva. Esse fenˆomeno ´e bastante comum no c´ortex visual de mam´ıferos (para revis˜ao ver: (ALLMAN; MIEZIN; MCGUINNESS, 1985; FITZPATRICK, 2000;ANGELUCCI; BULLIER, 2003; SERIES; LORENCEAU; FR´eGNAC, 2003)).
Com o objetivo de avaliar os efeitos da varia¸c˜ao do tamanho do est´ımulo na linearidade da soma¸c˜ao espacial 86 c´elulas foram analisadas onde esse tamanho era alterado enquanto todos os outros parˆametros (contraste, orienta¸c˜ao, dire¸c˜ao do movimento e frequˆencias temporal e espacial) eram mantidos constantes para a condi¸c˜ao ´otima da c´elula. Somente neurˆonios que apresentaram um m´ınimo de 5% de supress˜ao foram inclu´ıdos nesta an´alise. Para toda popula¸c˜ao de 86 c´elulas um aumento no tamanho do est´ımulo causou um au- mento na taxa de disparo dos neurˆonios, atingindo a taxa m´axima de disparo quando o est´ımulo preenchia seu CRC. Aumentando o est´ımulo al´em de seu CRC gerava-se uma diminui¸c˜ao (supress˜ao) na atividade neuronal at´e atingir um platˆo de resposta (campo re- ceptivo extra cl´assico - CREC) acima da atividade espontˆanea. O CREC foi determinado pelo tamanho que atingia 95% dessa supress˜ao. Dessa forma, para as an´alises realizadas
5.2 Resultados 79
foram utilizadas tamanhos de est´ımulo iguais ou maiores que o CRC. A figura 25 mostra uma representa¸c˜ao esquem´atica com a indica¸c˜ao do CRC e CREC.
Figura 25: Representa¸c˜ao esquem´atica dos tamanhos de est´ımulo no CRC e CREC.
Inicialmente, com o objetivo de verificar se as varia¸c˜oes no tamanho do est´ımulo podem alterar significantemente a linearidade da soma¸c˜ao espacial, os valores medianos de tal ´ındice obtidos para a popula¸c˜ao nas condi¸c˜oes CRC e CREC foram estatisticamente comparados. As popula¸c˜oes de c´elulas simples e complexas (incluindo as complexasF 1) apresentaram uma modifica¸c˜ao significativa (teste Wilcoxon signed rank, p < 0,05) em
F1/F0 quando o tamanho do est´ımulo foi aumentado de seus CRC para CREC. Nas c´elulas simples os ´ındices de modula¸c˜ao medianos para as condi¸c˜oes CRC e ECRE foram 1,27 [1,13 - 1,50] e 1,49 [1,20 - 1,88], respectivamente. J´a para as c´elulas complexas os ´ındices de modula¸c˜ao medianos nas condi¸c˜oes CRC e CREC foram 0,37 [0,25 - 0,59] e 0,52 [0,35 - 0,82], respectivamente.
No entanto, ´e importante ressaltar que esse aumento na linearidade da soma¸c˜ao espa- cial ocorreu devido a v´arios padr˜oes distintos de comportamento em F1 e F0. A figura 26 ilustra esse ponto para quatro exemplos representativos de nossa popula¸c˜ao. O compor- tamento t´ıpico de uma c´elula simples ´e apresentado na figura 26Aa e Ba: F1 ´e maior que
F0 para todas as condi¸c˜oes e ambas as componentes decrescem `a medida que o diˆametro do est´ımulo aumenta, entretanto o decr´escimo de F0 ocorre em uma taxa maior que o de
F1. Esse comportamento aumenta o valor da linearidade da soma¸c˜ao espacial e ocorreu para as c´elulas classificadas como simples (16,40% - 10/61).
5.2 Resultados 80
Figura 26: Evolu¸c˜ao da resposta evocada para diferentes tamanhos de est´ımulo. Em A ´e mostrado os HTPE de quatro c´elulas, uma simples (a), uma complexaF 1 (b) e duas complexas (c e d), para trˆes tamanhos de est´ımulo: CRC (I), CREC (II) e tamanho m´aximo (III). A linha cinza em cada HTPE indica a atividade espontˆanea das c´elulas e abaixo de cada HTPE ´e apresentada a representa¸c˜ao esquem´atica da frequˆencia temporal do est´ımulo. Em B, ao lado de cada evolu¸c˜ao das respostas, ´e mostrado um gr´afico indicando os valores de F1 e F0 para todos os tamanhos utilizados.
5.2 Resultados 81
A figura 26Ab e Bb exemplifica o comportamento de uma c´elula complexaF 1: F1 ´e menor do que F0 para as condi¸c˜oes iniciais (tamanhos menores), mas quando o est´ımulo se torna maior ocorre um decr´escimo mais acentuado em F0 do que em F1. Portanto, os valores de F1/F0 s˜ao menores do que um para tamanhos de est´ımulo menores e se tornam maiores que um para est´ımulos maiores. Esse comportamento ocorre para 19,67% de nossa amostra (12/61). Vale resaltar que nesse exemplo a componente f´asica F1´e estatis- ticamente significativa (p < 0,05, Teste F espectral; Fig. 26Bb - triˆangulos preenchidos de cinza) mesmo para condi¸c˜oes onde a c´elula ´e classificada como complexa (CRC). Para exemplificar o comportamento das c´elulas complexas insens´ıveis `a fase de uma grade senoidal do tamanho do CRC dois exemplos caracter´ısticos podem ser vistos na figura 26: em Ac e Bc F0 ´e maior que F1 para todas as condi¸c˜oes, com um decr´escimo suave de F0 e aumento leve de F1 durante o aumento do tamanho do est´ımulo e em Ad e Bd ocorre um pronunciado decr´escimo de F0 com um pequeno decr´escimo em F1. Ambas as situa¸c˜oes tamb´em aumentam a linearidade da soma¸c˜ao espacial e ocorrem para 22,95% (14/61) e 40,98% (25/61) de nossa amostra, respectivamente. Para o restante de nossa popula¸c˜ao (29,07% - 25/86) foi encontrado um decr´escimo nos valores F1/F0 `a medida que o tamanho do est´ımulo era aumentado.
A amplitude do aumento de F1/F0 em fun¸c˜ao do tamanho do est´ımulo para nossa popula¸c˜ao pode ser apreciada no gr´afico de dispers˜ao na figura 27A, onde cada ponto representa um par de F1/F0 obtidos nas condi¸c˜oes CRC e CREC de cada c´elula. Clara- mente, a maioria dos pontos ficou distribu´ıda acima da linha de igualdade (linha cont´ınua) com um aumento significativo na linearidade da soma¸c˜ao espacial (intervalo de confian¸ca de 95% - Bootstrap) para a condi¸c˜ao CREC quando comparada `a condi¸c˜ao CRC para 24 das 86 c´elulas (27,91%). Al´em disso, para 20,93% (18/86) da popula¸c˜ao foi poss´ıvel observar uma altera¸c˜ao em sua classifica¸c˜ao de complexasF 1 (11/18 c´elulas) ou complexas (7/18 c´elulas) para simples (Fig. 27A - pontos pretos e cinzas acima das linhas cont´ınua e tracejada). Esse aumento da linearidade da soma¸c˜ao espacial pode ser claramente notado comparando-se as distribui¸c˜oes de F1/F0 nas condi¸c˜oes CRC (Fig. 27C) e CREC (Fig. 27D). Adicionalmente, para 44,19% (38/86) das c´elulas uma componente f´asica estatisti- camente significativa foi detectada (p < 0,05, Teste F Espectral) na condi¸c˜ao CREC. Para entender melhor o comportamento de F1 e F0 que proporcionou o aumento da linearidade da soma¸c˜ao espacial na condi¸c˜ao CREC, os ganhos de F1 e F0 foram comparados como pode ser visto na figura 27B. O c´alculo dos ganhos foi realizado `a partir da raz˜ao entre os valores de F1 e F0 encontrados na condi¸c˜ao CREC e seus respectivos valores na condi¸c˜ao CRC.
5.2 Resultados 82
Figura 27: Efeitos do tamanho do est´ımulo nos ´ındices de modula¸c˜ao. Em A ´e mostrado o gr´afico de dispers˜ao mostrando a compara¸c˜ao entre F1/F0 nas condi¸c˜oes CRC (alta atividade) e CREC (baixa atividade). Em B ´e mostrado o gr´afico de dispers˜ao para os ganhos de F1e F0, calculados pela raz˜ao entre cada componente obtida na condi¸c˜ao CREC e seu respectivo valor na condi¸c˜ao CRC. Os c´ırculos brancos, cinzas e pretos indicam as c´elulas classificadas como simples, complexasF 1 e complexas, respectivamente. As linhas cont´ınuas correspondem `a linha x=y, e as linhas pontilhadas indicam o limiar entre a classifica¸c˜ao de simples e complexa em A e o ganho unit´ario de F1 e F0 em B. Em C e D s˜ao mostradas as distribui¸c˜oes de F1/F0 obtidas para o tamanho do est´ımulo no CRC e CREC, respectivamente.
A figura 27B mostra claramente que a grande maioria das c´elulas apresentou valores de ganho menores para F0, independentemente de sua classifica¸c˜ao. Esse resultado indica que o aumento na linearidade da soma¸c˜ao espacial foi mais frequentemente associado ao decr´escimo da atividade m´edia da c´elula (F0) `a medida que o tamanho do est´ımulo era aumentado al´em do CRC. Esse foi o caso para 54,65% (47/86) de nossa amostra. Entretanto, ´e importante mencionar que esse aumento em F1/F0 n˜ao pode ser explicado unicamente pelo decr´escimo de F0, porque para alguns casos (16,28% - 14/86) ocorreu tamb´em um aumento nos valores da componente F1.
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de tamanhos de est´ımulo, a tabela 2 exibe o n´umero de c´elulas e a porcentagem de ocorrˆencias da componente f´asica estatisticamente significativa na alta atividade (condi¸c˜ao no tamanho CRC) e baixa atividade (condi¸c˜ao no tamanho CREC).
Tabela 2: Varia¸c˜ao da componente f´asica estatisticamente significativa (Tamanho)
C´elulas simples C´elulas complexas
F1 no CRC F1 no CREC n % F1 no CRC F1 no CREC n %
V X 2 13,33 V X 10 14,08
V V 13 86,67 V V 18 25,35
X X 0 0 X X 36 50,70
X V 0 0 X V 7 9,86