4.1 Efeitos da salinidade no crescimento vegetativo da berinjela
Na tabela 4 são apresentadas as produções de matéria seca das raízes, da parte aérea, da planta inteira (total), a área foliar e as reduções de produção relativa (%) em função da salinidade na solução nutritiva, aos 73 dias de condução do experimento com as diferenças entre as médias dos tratamentos pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
O aumento na concentração de sais na solução nutritiva ocasionou diminuição significativa na produção de matéria seca das raízes, da parte aérea, total e na área foliar da cultura da berinjela. As reduções foram mais evidentes nos tratamentos contendo maiores concentrações de sais. No nível máximo de salinidade (137,50 mmol. L-1 NaCl), as reduções de matéria seca foram 44,05% nas raízes e 69,70% na parte aérea . A redução observada sugere que os íons absorvidos e transportados para a parte aérea possivelmente excedeu o limite necessário ao ajustamento osmótico da planta, e desta forma acarretaram efeitos danosos ao crescimento (Flower & Yeo, 1986). Umas das explicações mais aceitas para a inibição do crescimento pelo sal é o desvio de energia, associado à adaptação a salinidade e redução no ganho de carbono (Richardson & Mccree, 1985). Em geral a produção de matéria seca da parte aérea sofreu maior inibição que a raiz com reduções de 28,27%; 44,61%, 52,16%; 64,63%; 69,7%; para as CE’s de 6,03; 8,12, 10,15, 12,10; 14,10 dS.m-1 respectivamente. Nas raízes as reduções foram de 33,41%, 41,29%, 42,79%, 49,01%, 44,05% para as CE’s de 6,03; 8,12, 10,15, 12,10; 14,10 dS.m-1. A maior redução no crescimento da parte aérea do que no sistema radicular, é uma resposta comum das plantas ao estresse salino (Greenway e Munns,
1980), embora, não parece ser geral para todas as espécies ou cultivares (Cramer et al., 1989). Esse comportamento pode estar associado a um ajustamento osmótico mais rápido e uma perda de turgor mais lenta das raízes, quando comparadas com a parte aérea (Shalhevet et al, 1995). Por outro lado, segundo Taiz & Zeiger (2002) quando uma planta é submetida a determinados tipos de estresse, ela aloca reservas para os órgãos que estão diretamente ligados a esse estresse, como estratégia de sobrevivência.
Analogamente ao que foi observada para a produção de matéria seca, a AF declinou em função dos aumentos na concentração de cloreto de sódio na solução nutritiva (Tabela 4). A AF foi fortemente afetada a partir do nível 79,16 mmol de NaCl (CE=8,12 dS.m-1). No nível mais elevado de salinidade a berinjela apresentou redução de AF equivalente a 67,68%, quando comparada com o tratamento sem adição de sal. Totawat & Mehta (1985) obtiveram resultados semelhantes, os quais verificaram reduções de 60% na AF em plantas de sorgo submetidas a tratamento salino com 12 dS.m-1 de condutividade elétrica. Alberico & Cramer (1993) observaram que a AF de
plântulas de milho foi um excelente indicador do efeito dos tratamentos salinos, já que a mesma foi reduzida em cerca de 45% com a adição de 80 mol m-3 de NaCl à solução nutritiva. Em adição, Hasaneen et al. (1994) verificaram que o estresse salino reduziu a AF de plantas de milho em 52%. O efeito da salinidade sobre o crescimento é explicado pela redução da área foliar que afeta a assimilação de carbono pela planta que, por sua vez, conduz uma menor taxa fotossintética (Munns, 1993). Indiretamente a redução da área foliar pode aumentar a concentração de solutos na folha, contribuindo para o ajustamento osmótico, ou seja, para a adaptação da planta à salinidade; por outro lado, solutos podem elevar-se a níveis tóxicos, em compartimentos celulares específicos da folha (Läuchli & Epstein, 1990).
77DDEHOD EHOD
9DORUHV P«GLRV GD PDW«ULD VHFD GH UDL] SDUWH D«UHD H WRWDO H DV UHGX©·HVUHODWLYDVH£UHDIROLDUGDEHULQMHODHDVUHGX©·HVUHODWLYDV
DRVGLDVGHFXOWLYRVREHIHLWRGHGLIHUHQWHVQ¯YHLVGHVDOLQLGDGH 8)&)RUWDOH]D¦ &(
Tratamento Raiz Parte Aérea Matéria Seca Total Área foliar
N° CE MSR RR MSPA RPA MST RMST AF RAF
...dS/m... ....g/pl.... ...%... ....g/pl.... ...%... ....g/pl.... ...%... ....dm3.... ...%...
1 1,70 12,69a 0 99,34a 0 112,02a 0 66,80a 0
2 2,28 11,21abc 11,66 98,46a 0,88 109,67ab 2,10 67,24a 0,66
3 2,60 9,88abc 22,14 101,28a 1,53 111,16a 0,76 62,56 6,35
4 3,11 11,84ab 6,70 86,83a 11,70 98,67ab 11,92 61,13a 8,49
5 4,08 10,21abc 19,54 79,72ab 18,93 89,93abc 19,72 58,68a 12,16 6 6,03 8,45abc 33,41 70,54abc 28,27 78,99bcd 29,49 50,96ab 23,71 7 8,12 7,45bc 41,29 54,47bcd 44,61 61,92cde 44,72 33,49bc 49,87 8 10,15 7,26bc 42,79 47,05cd 52,16 54,31de 51,52 31,41bc 52,98
9 12,10 6,47c 49,01 34,78d 64,63 41,24e 63,19 24,70c 63,02
10 14,10 7,1bc 44,05 29,80d 69,70 36,93e 67,03 21,59c 67,68
DMS 5,23 31,67 31,21 21,31
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente, pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade. DMS= Diferença mínima significativa. 1- % Percentagem em relação à testemunha -%. MSR - Matéria seca de raiz; RR - Redução de raiz; MSPA - Matéria seca parte aérea; RPA - Redução de parte aérea; MST - Matéria seca total; RMST - Redução de matéria seca total; AF - Área foliar; RAF - Redução de Área foliar.
A redução do crescimento foliar sob estresse hídrico pode ser um mecanismo de sobrevivência que permite a conservação de água. Contudo não necessariamente é o caso do estresse salino onde a disponibilidade da água para o crescimento em geral não é limitante, a medida em que o gradiente de potencial hídrico favorece a absorção, em virtude da osmoregulação. Desta forma, a redução na AF, como conseqüência do estresse salino, pode representar a inabilidade das plantas para discriminar entre os estresses hídrico e salino (Binzel et al., 1985) ao invés de um mecanismo adaptação (Greenway e Munns, 1980).
As produções relativas de matéria seca de raiz, parte aérea, total e área foliar seguiram modelos de resposta lineares (Figura 2) com reduções nos valores dessas variáveis à medida que se aumentavam as doses de NaCl na solução nutritiva. Verifica- se que para a produção da matéria seca de parte aérea e total começou a ser afetada quando a salinidade da solução nutritiva foi de 3,11 dS.m-1 . As concentrações salinas inferiores a 3,11dS.m-1 praticamente mantiveram a produção relativa da matéria seca em torno de 100%. Nas concentrações salinas superiores a 3,11 dS.m-1as produções de matéria seca, tanto da parte aérea como a total, decresceram apresentando valores de coeficientes de determinação elevados, estando de acordo com Maas & Hoffmann (1977) e Maas (1984) quando após estudos, indicaram que o crescimento vegetativo decresce linearmente com o aumento da salinidade acima do valor da salinidade limiar (SL).
De acordo com a figura 2 a salinidade limiar estimada pelo método gráfico de (Maas & Hoffmann 1977) para a cultura da berinjela foi inferior 1dS.m-1 valor
considerado baixo e que não representa a salinidade limiar verdadeira. Para esse comportamento certamente deve ter contribuído ao atraso na aplicação do estresse salino e conseqüentemente a curta duração do estresse (26 dias), o qual diminuiu o coeficiente angular da linha que descreve a redução de crescimento com a salinidade (Figura 2), e conseqüentemente a SL. Na figura 2 verifica-se que praticamente até a CE=3,11 dS.m-1 não houve redução na produção de matéria seca, sugerindo que a SL deve estar nas proximidades a esse valor.
Avaliando o crescimento da cultura da berinjela em resposta à salinidade através da matéria seca total produzida, a cultura apresentou reduções de 11,92; 29,49; e 51,52% em 3,11; 6,03; e 10,15 dS.m-1. Esses resultados, comparados aos da literatura sobre os limites de tolerância à salinidade das culturas (Maas, 1984), permite enquadrar a berinjela nos limites de moderadamente sensível (Figura 2).
A
y = -1,6184x + 82,165 R2 = 0,6456 0 20 40 60 80 100 120 0 2 4 6 8 10 12 14 16 CE (dS/m) PR%B
y = -5,3569x + 101,95 R2 = 0,9877 0 20 40 60 80 100 120 0 2 4 6 8 10 12 14 16 CE (dS/m) PR%C
y = -5,187x + 102,24 R2 = 0,9821 0 20 40 60 80 100 120 0 2 4 6 8 10 12 14 16 CE (dS/m) PR%D
y = -6,1106x + 112,3 R2 = 0,9687 0 20 40 60 80 100 120 0 2 4 6 8 10 12 14 16 CE (dS/m) PR%Figura 2 - Produção relativa de matéria seca: raiz (A), parte aérea (B), total (C) e da AF (D) da berinjela em função da salinidade
da solução nutritiva.
4.2 Teores de nutrientes minerais
Na tabela 5 são mostrados os teores dos macros e micronutrientes acumulados nas
folhas sob diferentes níveis de salinidade estudados e as diferenças estatísticas entre
tratamentos pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
O teor de nitrogênio nas folhas variou de 36,06 a 27,23 g/kg de matéria seca,
verificando-se uma tendência de redução dos teores com o aumento da salinidade do meio
cultivo (Tabela 5); entretanto o tratamento de maior salinidade (CE= 14,1 dS.m
-1)
apresentou diferenças estatísticas significativas com os de menores salinidade (CE= 1,7 e
2,28 dS.m
-1). O efeito da salinidade sobre o teor de nitrogênio parece depender do nível de
salinidade, do período em que a planta é submetida ao estresse e principalmente dos
diferentes graus de tolerância das espécies e genótipos (Al-Harbi, 1995). O fósforo e o
zinco com teores que variaram de 2,27 a 2,93 g/kg MS e de 61,8 a 44,6 mg/kg de MS,
respectivamente não apresentaram diferenças estatísticas significativas entre os
tratamentos. Os teores de potássio, cálcio, e o magnésio decresceram com o aumento da
salinidade, o enxofre no tratamento 1 deferiu dos demais tratamentos, apresentando
decréscimos significativos ao longo dos tratamentos. Com relação aos micronutrientes
observou-se que o ferro e manganês diminuíram à medida que os níveis de salinidade
cresceram, entretanto o teor de cobre apresentou aumento significativo com o incremento
da salinidade.
Na tabela 6 são mostrados os teores dos macros e micronutrientes no caule da
cultura da berinjela sob diferentes níveis de salinidade estudados e as diferenças estatísticas
entre as médias de cada tratamento pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
No caule da berinjela os teores de nitrogênio e fósforo não aparentaram diferenças
estatísticas significativas. No nutriente fósforo o primeiro tratamento diferiu dos
tratamentos 7, 8, 9 e 10, porém esses não diferiram entre si, enquanto que o potássio,
cálcio, magnésio, e o ferro decresceram com o aumento da salinidade. O enxofre no
tratamento 1 deferiu dos demais tratamentos, apresentando decréscimos significativos com
o aumento da salinidade. As médias dos nutrientes zinco e manganês não apresentaram
diferenças estatísticas significativas. O cobre teve seus níveis aumentados com o aumento
da salinidade.
Na tabela 7 são mostrados os teores dos macros e micronutrientes nas raízes da
berinjela sob diferentes níveis de salinidade estudados e as diferenças estatísticas entre as
médias de cada tratamento pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.
Os teores de nitrogênio, fósforo e zinco não apresentaram diferenças estatísticas
significativas entre os tratamentos, com exceção do primeiro tratamento do nutriente
nitrogênio que diferiu do tratamento com maior concentração de NaCl. Os teores de
potássio, cálcio, magnésio, ferro e manganês diminuíram com o aumento da salinidade, o
enxofre no tratamento 1 deferiu dos demais tratamentos, apresentando decréscimos
significativos ao longo dos tratamentos, enquanto o zinco não houve diferença estatística
significativa entre os tratamentos. O nível de cobre aumentou com o incremento da
salinidade.
Nos três órgãos da planta, o nitrogênio comportou-se de forma diferente. Os
maiores teores de N foram apresentados pelas folhas (33,8 a 27,3 g/kg de MS) seguida das
raízes (22,9 a 19,1 g/kg de MS) e os menores no caule (15,13 a 19,5g/kg de MS). As folhas
e raízes mostraram uma tendência de redução dos teores de N com o aumento da salinidade
do meio de cultivo, verificando-se diferenças estatísticas significativas apenas entre os
tratamentos de maior e o de menor salinidade (Tabelas 5 e 7). Nos caules os teores de N
não apresentaram uma tendência definida e não houve diferença estatística significativa
entre tratamentos.
A redução do N com a salinidade pode ser explicada pelo fato de que o aumento
da absorção e acumulação de Cl pelas plantas freqüentemente vem acompanhado por
decréscimo no teor de nitrato na parte aérea. Comportamento este atribuído a um efeito
antagônico do Cl sobre a absorção de nitrato (Bar et al., 1997 e Feigin et al., 1991) ou à
redução na absorção de água (Lea-Cox & Syvertsen, 1993). As maiores concentrações de
nitrogênio observadas nas folhas é explicado porque nas folhas está concentrada o maior
teor de moléculas orgânicas contendo esse elemento, como clorofila, proteínas,ácidos
nucléicos, etc.
Tabela 5 - Teores médios de macro e micronutrientes nas folhas da berinjela, aos 73 dias
de cultivo, sob efeito de diferentes níveis de salinidade. UFC, Fortaleza – CE,
2006.
Tratamento
Macronutrientes
N
oCE
N
P
K
Ca
Mg
S
…...…...g/Kg...
1
1,70
36,06a
2,27a
54,04a
16,55a
6,03a
4,56a
2
2,28
35,70ab
2,50a
51,80ab
15,93ab
5,11a
4,32b
3
2,60 34,76abc
2,22a
47,32ab
14,93ab
4,90a
4,35b
4
3,11 33,83abc
3,13a 45,92abc 12,9abc
4,54ab
4,25bc
5
4,08 33,27abc
2,72a 42,84abc 11,49bcd 4,19abc 4,18cd
6
6,03 33,20abc
2,36a 37,10bcd 11,35bcd 4,55ab
4,08de
7
8,12 30,70abc
2,57a 31,92cde 8,85cde
2,96bc
4,05e
8
10,15 28,90abc
2,39a
23,10de
6,99de
2,98bc
3,92f
9
12,10
27,93bc
2,90a
25,06de
6,97de
2,74bc
3,90f
10
14,10
27,23c
2,93a
21,70e
5,15e
2,42c
3,54g
CV
8,54
19,98
13,53
14,59
16,04
0,88
Tratamento
Micronutrientes
N
oCE
Zn
Cu
Fe
Mn
…...mg/Kg…...
1
1,70
59,74a
13,63c
293,99a
339,34a
2
2,28
49,57a
14,71bc
283,00ab
294,62ab
3
2,60
53,35a
15,71abc
245,71abc
284,09ab
4
3,11
54,00a
16,64abc
225,69abc
271,66ab
5
4,08
44,61a
17,72abc
217,45abc
262,81abc
6
6,03
60,26a
18,00abc
208,42abc
243,44abcd
7
8,12
61,83a
19,15abc
172,31bc
173,37bcde
8
10,15
55,70a
19,36ab
155,82c
144,44cde
9
12,10
49,18a
20,18ab
144,44c
130,57de
10
14,10
49,83a
20,45a
136,98c
112,15e
CV
22,97
11,12
18,57
19,02
DMS
35,73
5,64
111,91
124,15
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente, pelo teste de tukey ao nível de 5% de probabilidade.
Tabela 6 - Teores médios de macro e micronutrientes no caule da berinjela, aos 73 dias de
plantio, sob efeito de diferentes níveis de salinidade. UFC, Fortaleza – CE,
2006.
Tratamento
Macronutrientes
N
oCE
N
P
K
Ca
Mg
S
…...…...g/Kg...
1
1,70
17,82a
2,26a
41,40a
4,97a
3,37a
3,74a
2
2,28
16,60a
1,88ab 34,61ab
4,44ab
2,91ab 3,70ab
3
2,60
15,13a
1,75ab 31,33bc
4,34ab
2,87ab 3,71bc
4
3,11
18,40a
1,75ab 30,52bc
4,69a
2,54ab
3,50c
5
4,08
17,60a
1,75ab 27,86bcd
4,5ab
2,39b
3,33d
6
6,03
16,10a
1,66ab 24,48cde
4,68ab
2,35b
3,27de
7
8,12
16,53a
1,52b
21,82def
4,25ab
2,15b
3,18e
8
10,15
19,50a
1,50b
19,32ef
3,85ab
2,13b
2,95f
9
12,1
18,83a
1,45b
17,92ef
3,56ab
2,02b
2,88f
10
14,1
17,83a
1,36b
14,56f
3,27b
2,11b
2,56g
CV
14,96
13,77
10,83
11,51
13,26
1,36
Tratamento
Micronutrientes
N
oCE
Zn
Cu
Fe
Mn
…...mg/Kg…...
1
1,70
150,19a
5,99e
301,97a
161,18a
2
2,28
164,58a
6,27de
281,34a
160,95a
3
2,60
169,19a
6,81cde
299,02a
160,94a
4
3,11
172,55a
7,08bcde
314,49a
160,37a
5
4,08
177,03a
7,09bcde
281,34a
166,94a
6
6,03
179,85a
7,90bcde
303,08a
173,34a
7
8,12
178,70a
8,45abc
297,55a
194,66a
8
10,15
174,22a
8,45abc
299,76a
200,16a
9
12,10
163,48a
8,72ab
304,18a
198,69a
10
14,10
148,98a
9,27a
299,02a
205,42a
CV
8,75
8,52
10,10
18,42
DMS
42,48
1,88
87,11
94,98
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente, pelo teste de tukey ao nível de 5% de probabilidade.
Tabela 7 - Teores médios de macro e micronutrientes na raiz da berinjela, aos 73 dias de
plantio, sob efeito de diferentes níveis de salinidade. UFC, Fortaleza – CE,
2006.
Tratamento
Macronutrientes
N
oCE
N
P
K
Ca
Mg
S
…...…...g/Kg...
1
1,70
22,90a
2,24a
56,26a
4,00a
4,08a
2,52a
2
2,28
22,20ab
1,86a
41,00b
3,96a
3,81ab
2,37b
3
2,60
21,80ab
1,98a
31,59c
3,77a
3,77ab
2,15c
4
3,11
21,60ab
2,22a
25,77d
3,69a
3,52ab
2,11c
5
4,08
21,43ab
2,31a
16,94ef
3,42abc
3,62ab
2,03d
6
6,03
20,56ab
2,49a
18,20e
3,25abcd
3,54ab
1,93e
7
8,12
20,10ab
2,38a
15,68ef
3,11bcde
3,53ab 1,89ef
8
10,15
19,93ab
2,72a
14,28ef
2,77cde
3,50ab
1,86f
9
12,10
19,90ab
2,94a
14,93ef
2,62de
3,09b
1,79g
10
14,10
19,10b
2,76a
13,72f
2,44e
2,08c
1,75g
CV
6,01
17,85
5,52
8,46
9,57
1,73
Tratamento
Micronutrientes
N
oCE
Zn
Cu
Fe
Mn
…...mg/Kg…...
1
1,70
237,13a
21,56b
478,01a
93,55a
2
2,28
249,16a
21,56b
471,88a
85,59ab
3
2,60
259,78a
21,83b
446,20a
83,06ab
4
3,11
261,90a
22,65b
440,59ab
68,22bc
5
4,08
292,53a
22,38b
342,39abc
66,70bcd
6
6,03
292,72a
23,47ab
317,16bcd
65,86bcde
7
8,12
305,72s
24,01ab
286,19cd
54,10cde
8
10,15
353,92s
24,83ab
268,64cd
48,86cde
9
12,10
384,44s
26,20ab
271,23cd
45,28de
10
14,10
378,61s
28,63a
201,91d
44,15e
CV
20,85
8,35
13,56
11,54
DMS
101,82
5,73
138,42
21,87
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente, pelo teste de tukey ao nível de 5% de probabilidade.