A Tabela 1 contém o resumo da análise de variância para a cultura do girassol e das plantas daninhas A. spinosus e W. indica. Para o girassol, observou-se interação entre os arranjos de competição entre as espécies (E) e os regimes hídricos (R) para as variáveis altura de planta (ALT) e massa seca da raiz (MSR). Houve efeito isolado dos fatores espécie (E) e regimes hídricos (R) para as variáveis área foliar (AF), matéria seca da folha e total (MST), enquanto que para a massa seca do caule (MSC) ocorreu apenas efeito isolado do fator regimes hídricos (R). Para a espécie A. spinosus, observou-se interação (E x R) para as variáveis MSF e MST. Houve efeito isolado dos fatores (E) e (R) para MSC e MSR. Por outro lado observou-se para a AF efeito isolado apenas do fator E, enquanto que para a ALT não foi observado efeito significativo, com média geral de 65,12 cm planta-1. Quanto à espécie W.
indica,observou-se interação (E x R) para a MSF. Houve efeito isolado apenas do fator (E)
para as variáveis AF, MSC, MSR e MST, já para ALT não houve efeito significativo, com média geral de 46,16 cm planta-1.
Tabela 1. Resumo da análise de variância para a altura de planta (ALT), área foliar (AF),
massa seca da folha (MSF), do caule (MSC), da raiz (MSR) e total (MST) em girassol,
Amaranthus spinosus e Waltheria indica, em função do arranjo de competição entre as
espécies e dos regimes hídricos.
FV
Valores de quadrados médios Girassol ALT AF MSF MSC MSR MST Espécies (E) 168,05** 709588,74** 6,51** 0,17ns 0,24** 11,62** Regimes (R) 668,44** 798547,20** 16,02** 4,16** 0,50** 45,65** E x R 200,98** 11141,73ns 0,59ns 0,33ns 0,18* 2,79ns Resíduo 15,64 66439,50 0,60 0,15 0,03 1,62 CV (%) 8,03 29,06 25,67 29,37 31,66 25,94 Média geral 49,27 886,96 3,02 1,31 0,58 4,91 Amaranthus spinosus Espécies (E) 0,25ns 913936,0** 10,11** 15,66** 0,48** 61,38** Regimes (R) 30,25ns 29220,48ns 2,57** 5,25** 0,19* 18,87** E x R 46,64ns 41395,97ns 0,53* 1,36ns 0,09ns 4,88* Resíduo 18,68 20292,56 0,063 0,48 0,02 0,83 CV (%) 6,64 13,74 6,53 11,68 15,49 8,41
32 Média geral 65,12 1037,07 3,85 5,97 1,03 10,86 Waltheria indica Espécies (E) 144,0ns 164480,94** 2,27** 0,35* 0,062* 5,51** Regimes (R) 16,0ns 40017,0ns 0,12ns 0,02ns 0,014ns 0,094ns E x R 0,44ns 46071,40ns 1,17* 0,07ns 0,0064ns 2,03ns Resíduo 40,81 11745,10 0,17 0,06 0,0070 0,50 CV (%) 13,84 26,06 27,96 34,48 35,62 29,35 Média geral 46,16 415,87 1,47 0,71 0,23 2,42
FV= Fontes de variação; GL= Graus de liberdade; CV= Coeficiente de variação; ns= não significativo; **, *= Significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.
A ALT e MSR foram afetadas pela interação entre os fatores regimes hídricos e a competição com as espécies daninhas. O déficit hídrico reduziu a ALT e a MSR das plantas de girassol quando cultivadas isoladamente e em convivência com as plantas de Amaranthus
spinosus (Figura 1). A redução da altura e massa seca da raiz pode ser resultado do estresse
causado pelo déficit hídrico, que caracteriza-se por redução do teor de água e, consequentemente, fechamento de estômatos (JALEEL et al., 2009). Por exemplo, em plantas
de Abelmoschus esculentus, a redução da altura foi associada a um declínio no aumento da
célula e no aumento da senescência da folha sob déficit hídrico (BHATT; SRINIVASA RAO, 2005).
Figura 1. Altura de planta (ALT) e massa seca de raiz (MSR) de girassol em competição com
Waltheria indica e Amaranthus spinosus, sob regime irrigado e de déficit hídrico. Médias
seguidas com a mesma letra minúscula (entre os arranjos de competição em cada regime Aa Aa Aa Ba Aa Bb Aa Ab Aab Ba Aa Bb
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hídrico) e maiúscula (dentro de cada arranjo de competição entre os regimes hídricos) não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
Em condição irrigada, a competição com as plantas daninhas não afetaram a ALT das plantas de girassol em comparação ao cultivo isolado (Figura 1). Esse resultado indica que a presença das plantas daninhas não causaram sombreamento ou esse foi insuficiente para a alteração da parte aérea da cultura. Lu et al. (2016) ao avaliar a competição de Amaranthus
retroflexus na cultura da soja, também não observaram efeito desse fator na altura das plantas.
Diferentemente da ALT, para a MSR das plantas irrigadas, observou-se redução quando em competição com W. indica (Figura 1). O menor desenvolvimento do sistema radicular da cultura nos tratamentos em coexistência pode resultar em plantas menos competitivas pela redução da capacidade de absorção de água e nutrientes (ZANINE; SANTOS, 2004). Em geral, as plantas daninhas possuem capacidade de extrair mais rapidamente recursos do solo do que a cultura, afetando consequentemente, a cultura pela competição radicular (DASS et al., 2017). Almeida et al. (2015) chegou a resultados semelhantes ao do presente trabalho, constatando menor incremento no acúmulo de MSR da soja quando esta competia com
Urochloa brizantha e Bidens pilosa.
Já, em condição de déficit hídrico, constatou-se efeito da competição apenas da espécie
A.spinosus, que intensificou os efeitos da restrição hídrica, com redução ainda mais severa da
ALT e MSR das plantas de girassol, em relação ao tratamento isolado (Figura 1). O A.
spinosus por apresentar sistema radicular do tipo pivotante pode ter explorado uma mesma
região que as plantas de girassol, competindo pela água disponível com a cultura
(CHAUHAN; ABUGHO, 2013) e, sendo A. spinosus capaz de produzir mais massa seca em
relação à cultura, pode ter promovido maior redução da disponibilidade de água, com sérias implicações negativas sobre a ALT e MSR da cultura (FLECK et al., 2003).
O déficit hídrico reduziu isoladamente as variáveis AF, MSF, MSC e MST das plantas de girassol, com decréscimos de 34,1; 42,7; 48,5 e 43,9%, em relação às plantas do tratamento irrigado (Figura 2). Em geral, durante períodos de déficit hídrico, a água disponível do solo é reduzida. Como forma de lidar com isso, as plantas tendem a fechar os estômatos para minimizar as perdas de água por evaporação. Apesar dessa resposta ao déficit hídrico ajudar a conservar a água, ela também reduz a absorção de dióxido de carbono (CO2), reduzindo assim a taxa fotossintética, e consequentemente, a área foliar e a produção de massa seca (SINGH; REDDY, 2011; URBAN; AARROUF; BIDEL, 2017).
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Figura 2. Área foliar (AF), massa seca de folha (MSF), do caule (MSC) e total (MST) de
girassol em função do efeito isolado da competição com Waltheria indica e Amaranthus
spinosus (A; C; E; G) e dos regimes hídricos (B; D; F; H). Médias seguidas com a mesma
letra não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
Ao analisar o efeito isolado da competição, observou-se que, independentemente da espécie, a presença das plantas daninhas junto ao girassol, resultou em menores AF, MSF e MST das plantas, em comparação ao tratamento isolado (Figura 2). A redução dessas variáveis de crescimento é reflexo possivelmente das respostas da cultura ao perceber a alteração na qualidade da luz, devido à presença das plantas daninhas (LAGE et al., 2017). Os
a b b a b (A) (B) a a b b b a b a a a a b b a b (C) (D) (E) (F) (G) (H)
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efeitos dessa alteração da qualidade da luz geralmente podem ser notados nos componentes de crescimento, como diminuição da ramificação, aumento da senescência foliar e de perfilhos, alteração da partição de fotoassimilados (GOMMERS et al., 2013), área foliar, menor densidade de perfilhos (SZYMEZAK et al., 2016) e produção de massa seca (DAN et al., 2010).
Por outro lado, para a MSC, não se verificou efeito da competição (Figura 2). Esse comportamento pode ter sido reflexo da altura do girassol não ter sido afetada mesmo sob competição com as plantas daninhas. Outros pesquisadores (FARIA; BARROS; SANTOS, 2014) já relataram que a acumulação de matéria seca no caule é pouco (ou não é) influenciada pela competição com plantas daninhas.
Para a espécie Waltheria indica, observou-se que as plantas que estavam em convivência com a cultura do girassol, tiveram menores médias de AF, MSC, MSR e MFT, em relação às plantas do tratamento isolado (Figura 3). Portanto, a competição reduziu o crescimento de ambas às espécies (cultura e planta daninha), indicando concorrência pelos mesmos recursos (FRANCO et al., 2017). Na maioria dos casos, a cultura pode apresentar maior habilidade competitiva do que a planta daninha isoladamente que a infesta, porque o efeito da planta daninha não se deve a sua capacidade competitiva individual, mas principalmente pela sua população total de plantas (VILÀ; WILLIAMSON; LONSDALE, 2004; BIANCHI; FLECK; LAMEGO, 2006). Reduções nos componentes de crescimento de plantas daninhas em convívio com a cultura foram também encontradas em Brachiaria
plantaginea (CARVALHO et al., 2011), Euphorbia heterophylla (CURY et al., 2011) e
Eleusine indica (FRANCO et al., 2017).
O déficit hídrico não teve efeito sobre a AF, MSC, e MST das plantas de W. indica
(Tabela 1). Esse resultado pode estar relacionado ao fato da W. indica ser uma espécie com mecanismo investidor em resposta ao déficit hídrico, mantendo a absorção de água radicular e a atividade fotossintética à medida que o solo seca, em detrimento do seu estado hídrico (OLIVEIRA, 2017). Resultados diferentes ao nosso estudo foram encontrados por outros pesquisadores (LIMA et al., 2016), que verificaram redução do crescimento de W. indica sob déficit hídrico temporário no solo.
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Figura 3. Área foliar (AF), massa seca de caule (MSC), de raiz (MSR) e total (MST) de
Waltheria indica em função do efeito isolado da competição com girassol. Médias seguidas
com a mesma letra não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
Com relação à MSF da W. indica (Figura 4), verificou-se interação significativa entre os fatores regimes hídricos e competição. O déficit hídrico teve efeito negativo apenas nas plantas que estavam em situação de competição com a cultura do girassol, com redução de 49,3%, em comparação às plantas do tratamento irrigado. A competição com o girassol reduziu a MSF das plantas de W. indica apenas em condição de deficiência hídrica, com decréscimos de 63,7%, em relação as do tratamento isolado. A redução da MSF pode ser resultado da diminuição da espessura foliar (WITKOWSKI; LAMONT, 1991), estratégia encontrada pela espécie para maximizar a transpiração, e com isso, aumentar a sua capacidade em absorver a água no solo em potenciais mais negativos (FANG; XIONG, 2015).
a b b a a b b a Aa Aa Aa Bb
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Figura 4. Massa seca de folha (MSF) de Waltheria indica em competição com girassol, sob
regime irrigado e de déficit hídrico. Médias seguidas com a mesma letra minúscula (entre os arranjos de competição em cada regime hídrico) e maiúscula (dentro de cada arranjo de competição entre os regimes hídricos) não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
Semelhantemente à W. indica, a competição teve efeito negativo isolado para a AF, MSC e MSR das plantas de A. spinosus (Figura 5). Observou-se, nessa mesma ordem, reduções aproximadas de 37,4; 28,4 e 28,9% nas plantas que estavam em competição com o girassol, em comparação as do tratamento isolado. Tal redução também foi encontrada por Qasem (2018) ao avaliar a competição de Amaranthus retroflexus com cultivares de tomate. Esse autor verificou menor massa seca de A. retroflexus quando em convivência com a cultura.
Figura 5. Área foliar (AF), massa seca de caule (MSC) e de raiz (MSR) de Amaranthus
spinosus em função do efeito isolado da competição com girassol e do déficit hídrico. Médias
seguidas com a mesma letra não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
a b a a a b a b b a b a
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A deficiência hídrica influenciou isolada e negativamente a MSC e MSR das plantas de
A. spinosus, com perdas aproximadas de 17,5 e 19,2%, respectivamente, em relação as do
tratamento irrigado (Figura 5).
A MSF e MST das plantas de A. spinosus foram influenciadas pela interação entre o déficit hídrico e a competição (Figura 6). O déficit hídrico reduziu a MSF das plantas tanto no tratamento isolado como em competição com a cultura, já para a MST, esse fator teve efeito negativo apenas nas plantas do tratamento isolado, com redução aproximada de 22,7%, em comparação às plantas que foram irrigadas.
A redução da massa seca nas plantas de A. spinosus sob déficit hídrico pode ser justificada pela inibição da expansão celular. Isto ocorre devido à redução da turgescência nas células das plantas (desidratação celular) sob déficit hídrico (DODD; RYAN, 2016). Em condições de restrição hídrica, as plantas de Amaranthus tem a capacidade de suspender a transpiração por meio do fechamento da abertura estomática, economizando o suprimento de água no solo por um período mais longo (ASSAD et al., 2017). Esse mecanismo de adaptação permite à planta sobreviver, no entanto, seu rendimento é comprometido (TAIZ et al., 2017). Em plantas de Amaranthus cruentus, por exemplo, a biomassa e a produtividade foi reduzida em 50% sob déficit hídrico (MLAKAR et al., 2012).
A competição com a cultura do girassol reduziu a MSF e MST das plantas de A.
spinosus em ambos os regimes hídricos (Figura 6). Em se tratando do regime com déficit
hídrico, a competição intensificou os efeitos negativos da deficiência hídrica, resultando em menores MSF e MST, com 2,84 e 8,37 g planta-1, respectivamente.
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Figura 6. Massa seca de folha (MSF) e total (MST) de Amaranthus spinosus em competição
com girassol, sob regime irrigado e de déficit hídrico. Médias seguidas com a mesma letra minúscula (entre os arranjos de competição em cada regime hídrico) e maiúscula (dentro de cada arranjo de competição entre os regimes hídricos) não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste Tukey. As barras de erro indicam intervalo de confiança da média a 95% de probabilidade.
As espécies W. indica e A. spinosus tiveram comportamento diferente em condição de deficiência hídrica e sob situação de competição com a cultura do girassol. Algumas dessas diferenças entre as espécies no crescimento podem ser atribuídas a diferentes capacidades de absorção de água e aos mecanismos de adaptação as condições de déficit hídrico (CHAVES, 2002).
O efeito conjunto da competição com W. indica e A. spinosus e o estresse causado pelo déficit hídrico prejudicaram gravemente o crescimento do girassol. Portanto, é importante controlar essas plantas daninhas nos estágios iniciais das culturas, a fim de economizar a água disponível no solo para a planta cultivada (CHAUHAN; JOHNSON, 2010).
Aa Ab Ba Bb Aa Ba Ab Ab
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