4.1 - Parte Aérea
Os dados na Tabela 4 apresenta os valores de quadrado médio obtidos pela análise de variância dos dados de parte aérea em função das fontes de variação, suas interações e desdobramentos. A ausência de efeito da repetição para os caracteres avaliados demonstra que os 4 blocos estiveram expostos de maneira uniforme às variações do ambiente. Os coeficientes de variação foram baixos, não ultrapassando 20%, o que demonstra um adequado controle na instalação, condução e coleta do experimento. Foram observados efeitos significativos para coleta, nível de fósforo e genótipo para todos os caracteres avaliados (Tabela 4). A significância encontrada para genótipo demonstra a alta variabilidade genética do material estudado, relativa não somente à variação entre os hábitos de crescimento, mas também a diferenças genotípicas inerentes a materiais de mesmo hábito de crescimento, mas com diferentes padrões de acumulação de biomassa e que apresentam diferenças morfológicas na formação de tecidos e órgãos (Yan et al., 1995a; Nielsen et al., 2001). A interação entre coleta e nível de P não foi significativa para o número de folhas, a área foliar unitária, a área foliar específica e para a razão folha/caule (Tabela 4). Isto demonstra que a formação de novas folhas e a modificação da área foliar depende primeiramente da expressão da carga genética da planta ao longo de sua ontogenia, e que a adubação fosfatada atua como um fator de aumento na produção de folhas, mas não de inibição da produção, quando em ausência (Oliveira et al.; 1996; Snapp & Lynch, 1996).
Não foi encontrada significância estatística na interação entre P e genótipo para a área foliar unitária e a área foliar especifica (Tabela 4). A arquitetura foliar do feijoeiro denota uma planta de folhas curtas com pouca expansão ao longo do seu ciclo (Vilhordo et al., 1996), sendo que a expansão foliar é um fator de forte controle genético por parte da planta (Lynch et al., 1991; Nielsen et al.; 2001). Este fato demonstra que os aumentos de área foliar total entre coletas podem estar ligados a emissão de novas folhas e não ao aumento da área foliar por folha. Os valores de quadrado médio encontrados para a interação coleta x genótipo (Col x Gen – Tabela 4) podem indicar que ocorre uma maior expressão da variabilidade genotípica no material avaliado ao longo da ontogenia, ou que a ontogenia implica em uma variação na expressão genotípica da planta..
A interação tripla entre coleta, genótipo e P não apresentou significância para a maioria dos fatores avaliados, exceto para a massa de caule e a razão massa de folha/massa de caule (Tabela 4). Contudo, a decomposição da soma dos quadrados avaliando o efeito da variabilidade genotípica dentro de cada coleta e cada nível de P (Gen d/C P), demonstra que este efeito pode ter ocorrido devido a um menor desenvolvimento da parte aérea na primeira coleta em baixo P (Gen d /C1P1), em decorrência de possíveis reduções na taxa de crescimento para diminuir a demanda por nutrientes e fotoassimilados. Já no desdobramento de genótipo dentro da 2ª coleta em baixo P (Gen d/ C2P1), é possível observar aumento dos valores de quadrado médio para a maioria dos caracteres avaliados, com níveis de significância estatística de até 0,1%, demonstrando que a avaliação de genótipos de feijoeiro no início do período reprodutivo (estádio R7) pode subestimar o potencial genético de crescimento da cultura em P limitante. O controle da partição de fotoassimilados entre processos metabólicos, como adição de biomassa, respiração e a própria fotossíntese depende da eficiência da planta na utilização de carbono, a qual pode variar em função do estádio ontogênico, de modificações ambientais e do status nutricional (Nielsen et al., 2001).
Tabela 4: Valores de quadrado médio obtidos pela aná lise de variância dos caracteres de parte aérea de 24 genótipos de feijoeiro crescidos sob
duas doses de P no solo (P1 e P2 respectivamente 20 e 80 mg P kg-1), em duas épocas de coleta (C1 e C2, respectivamente estádios R7 e R8), com a decomposição da soma dos quadrados de genótipo dentro de cada dose de P e de cada coleta.
Fonte de variação
Graus de Liberdade
Número de
folhas Área foliar
Área foliar unitária
Área foliar
específica Massa de folhas Massa de caule
Massa de parte aérea Razão folha:caule Repetição 3 3,9 7376 99,4 881 0,43 0,085* 1,01 0,112 Coleta 1 734,3*** 502717** 420,8*** 40693*** 29,39*** 9,927*** 275,20*** 2,742*** P 1 2132,9*** 5877136** 8816,7*** 12731*** 134,10*** 23,158*** 426,81*** 2,917*** Genótipo 23 162,3*** 45255** 1140,3*** 16166*** 2,72** 0,741*** 4,19*** 2,630*** Col x P 1 0,0 33900** 21,1 82 1,26** 0,271** 34,90*** 0,034 P x gen 23 27,5*** 14542** 31,7 534 0,51*** 0,187*** 1,54*** 0,400*** Col x gen 23 7,5** 14989** 56,0*** 2567*** 0,59*** 0,115*** 0,66*** 0,349*** Col x P x gen 23 4,2 6605 28,7 338 0,18 0,049** 0,42 0,137* Gen d/C1P1 23 11,7*** 6008 283,4*** 6769*** 0,20 0,072*** 0,43 0,711*** Gen d/C1P2 23 77,4*** 17728** 364,0*** 6419*** 1,13*** 0,361*** 2,60*** 0,526*** Gen d/C2P1 23 31,3*** 15584** 242,3*** 2899*** 0,74*** 0,121*** 0,68** 1,325*** Gen d/C2P2 23 81,2*** 42072** 366,9*** 3519*** 1,94*** 0,539*** 3,11*** 0,954*** Erro 285 3,4 4930 20,8 371 0,15 0,025 0,33 0,087 CV (%) 16,85 19,32 13,14 9,60 20,81 17,89 18,18 13,66
Estes dados indicam que a seleção de genótipos de feijoeiro em condições de P limitante, em termos de caracteres associados à biomassa de parte aérea, deve ser feita em estádios posteriores a R7, onde seria maior a expressão da variabilidade genotípica, o que permitiria evitar subestimativas da variação genética dentro da espécie. Estes dados concordam com o observado por Araújo & Teixeira (2000) onde a expressão da variabilidade genética encontrada entre genótipos de feijoeiro foi maior no estádio de enchimento das vagens, o que indica que são necessárias coletas em vários estádios de crescimento para determinar em qual estádio é mais intensa a variabilidade genotípica (Lynch & Van Beem, 1993; Araújo, 2000; Araújo & Teixeira, 2000). No tratamento com alto P, foram encontrados valores significativos para a decomposição da soma dos quadrados para todos os caracteres avaliados, com aumento do quadrado médio entre coletas, exceto para a área foliar específica, que pode ser devido a um aumento no número e na massa de folhas em estádios posteriores (Tabela 4). Os efeitos significativos de genótipo dentro de coleta para as duas doses de P (Gen d/ C1 e C2 dentro de P2), comprovam que o suprimento de P do solo interfere na expressão do potencial genético em feijoeiro (Oliveira et al., 1987; Oliveira et al., 1996).
Na Tabela 5 são apresentados os coeficientes de variação devidos à variabilidade genotípica existente no material avaliado. O coeficiente de variação de genótipo esta sendo proposto como um índice que permite avaliar em que estádio ontogênico é maior a magnitude da variação genotípica para um determinado caracter em um determinado ambiente. Os dados da tabela 5 demonstram que a variabilidade genética na massa de folhas e na área foliar sob baixo P foi maior na segunda coleta (C2P1), o que confirma os dados apresentados na decomposição da soma de quadrados de coleta na dose mais baixa de P (Gen d/ C2P1- Tabela 1), que demonstram um maior efeito da variabilidade genotípica para estes dois caracteres na 2ª coleta.
Tabela 5: Coeficientes de variação de genótipos dos dados de parte aérea de 24 genótipos de
feijoeiro crescidos sob duas doses de P no solo (P1 e P2 respectivamente 20 e 80 mg P
kg-1), em duas épocas de coleta (C1 e C2, respectivamente estádios R7 e R8).
Tratamento Número de
folhas Área foliar
Área foliar por folha Área foliar específica ---%--- C1P1 47,84 36,39 54,00 40,01 C1P2 74,11 30,15 47,35 37,05 C2P1 56,38 46,83 54,39 29,24 C2P2 61,61 38,50 49,54 30,18
Massa de folha Massa de caule Massa de parte
aérea Razão folha:caule ---%--- C1P1 41,59 52,93 41,61 38,81 C1P2 49,81 63,46 52,37 31,14 C2P1 57,33 44,76 30,98 58,00 C2P2 49,68 55,60 32,80 44,85
A demanda por uma quantidade cada vez mais elevada de fotoassimilados pela planta com o avanço da ontogenia, e o fato da massa e a área de folhas serem características vegetais de forte controle genético (Lynch et al., 1991; Portes, 1996; Nielsen et al., 2001) explicam a alta variabilidade genotípica expressas por estes caracteres na 2ª coleta, em R8. Em condições de estresse nutricional, é observada uma grande variabilidade genética no acúmulo de biomassa aérea, onde a planta de feijoeiro busca utilizar a estratégia de menor custo metabólico para elevação de sua taxa fotossintética (Lynch et al., 1991; Yan et al., 1995a;
Portes, 1996). Isto demonstra que a avaliação do desenvolvimento foliar em genótipos de feijoeiro em um único estádio de crescimento pode subestimar a expressão genética deste caracter devido à variação genotípica que o mesmo pode apresentar ao longo de sua ontogenia.
Entretanto, para a massa de parte aérea, o coeficiente de variação de genótipo foi maior na primeira coleta (Tabela 5), onde não ocorreu significância estatística no desdobramento de genótipo dentro de coleta na dose mais baixa de P (Gen d/ C1P1). (Tabela 4). A massa de parte aérea constitui um caracter dependente do somatório da ontogenia de vários órgãos da planta, os quais apresentam um crescimento diferenciado, mas sob um forte controle genético (Lynch et al., 1991; Portes, 1996; Snapp & Lynch, 1996). Porém, o crescimento da parte aérea pode apresentar grande variabilidade em função não só da diversidade genotípica entre diferentes materiais, mas também do status nutricional da planta. Sendo assim, o baixo efeito da variabilidade genotípica do material avaliado na decomposição da soma de quadrados de genótipo dentro da 1ª coleta em P1 (Gen/ C1P1 – Tabela 4) pode ter origem em um efeito de escala, no qual os valores de massa de parte aérea apresentariam grande variabilidade genotípica, mas valores reduzidos por conta da menor dose de P, o que diminuiria sua significância estatística. Além disso, as diferenças morfológicas presentes no material avaliado induziriam a uma maior heterogeneidade das variâncias obtidas, que seria maior na menor dose de P, uma vez que em baixos níveis de P no solo a velocidade de acúmulo de biomassa pela planta de feijoeiro pode variar em função do potencial genético da planta para adaptação ao estresse (Lynch & van Beem, 1993; Yan et al., 1995a; Portes, 1996; Nielsen et al., 2001). Desta forma, a magnitude dos valores absolutos do caracter avaliado pode interferir na avaliação conjunta de genótipos de feijoeiro para desenvolvimento em solos com baixos teores de P.
Na Tabela 6 estão os valores médios obtidos em cada coleta para o número e massa de folhas dos genótipos avaliados, com avaliação das diferenças entre as duas doses de P pelo teste F. Nos genótipos com hábito de crescimento determinado (Tipo I), não foi possível observar diferenças significativas entre níveis de P na 1ª coleta para o número de folhas e para massa de folhas, com exceção dos genótipos Iraí e Pop 59 (Tabela 6). Este fato reforça a idéia de que a formação de folhas é um fator de forte controle genético na planta, influenciado muito mais pelo hábito de crescimento da planta do que pelo teor de P no solo (Portes, 1996),
embora ocorra sempre uma maior formação de folhas no tratamento com 80 mg P kg-1.
Entretanto, os genótipos Capixaba Precoce e Manteigão PC também apresentaram um comportamento diferenciado. Enquanto o cultivar Manteigão PC apresentou um comportamento similar aos genótipos de tipo I, apresentando diferenças estatísticas entre doses de P somente na 2ª coleta, o genótipo Capixaba Precoce apresentou um comportamento distinto dos demais materiais apresentando diferenças significativas entre doses de P para o número de folhas e a massa foliar somente na 1ª coleta (Tabela 6). Como estes dois genótipos têm em comum a precocidade, pode-se deduzir que a formação e abscisão de folhas são dependentes da velocidade de crescimento e da ontogenia da planta, podendo ser estimulada pela entrada no período reprodutivo, devido a uma maior necessidade de translocação de fotoassimilados para enchimento das vagens.
Tabela 6: Número e massa de folhas de 24 genótipos de feijoeiro crescidos sob duas doses de
P no solo (P1 e P2 respectivamente 20 e 80 mg P kg-1), em duas épocas de coleta
(estádios R7 e R8). Genótipos
Número de folhas (planta-¹) Massa de folha (g planta-¹)
1ª coleta 2ª coleta 1ª coleta 2ª coleta
P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 ---Tipo I--- Constanza 7,5 9,3 7,9 12,3* 1,08 1,60 1,13 2,43* Goiano 4,9 6,1 6,4 8,5 0,70 0,94 0,90 1,52* Irai 6,0 8,3 7,4 9,6 0,84 1,50* 0,84 1,87* Pop 59 6,4 8,5 6,9 9,8* 0,90 1,63* 0,95 1,76* Pop 71 5,1 7,1 5,5 9,0* 0,93 1,42 1,08 2,18* Média 6,0 7,9 6,8 9,8 0,89 1,42 0,98 1,95 ---Tipo II--- BAT 477 6,9 9,5* 11,8 15,8* 1,22 2,02* 2,19 3,44* Guapo 6,8 11,6* 10,4 15,8* 1,02 1,83* 1,78 2,93* Ica Pijao 6,3 11,0* 10,3 15,8* 1,14 2,68* 1,98 3,39* Manteigão 5,3 6,4 5,8 8,4* 0,86 1,35 1,13 2,25* Rico 23 8,6 12,8* 11,1 15,0* 1,55 2,53* 2,03 3,00* Rio Tibagi 7,0 11,0* 11,3 14,6* 1,20 2,50* 1,93 3,00* Safira 9,5 14,8* 13,4 17,1* 1,40 2,43* 1,56 3,06* Xodó 6,0 9,8* 8,5 16,0* 1,21 2,17* 1,70 4,01* Média 7,3 11,0 10,0 14,2 1,24 2,20 1,67 3,06 ---Tipo III--- Aporé 6,1 12,6* 8,8 14,9* 0,93 2,85* 1,66 3,20* Capixaba 5,1 9,3* 7,5 9,3 0,79 1,73* 1,27 1,78 Carioca 6,3 9,9* 10,6 15,6* 0,98 2,08* 1,96 3,65* Flor 11,8 19,6* 16,4 19,6* 1,01 2,79* 1,21 2,72* Jalo EEP 6,9 10,8* 7,9 11,9* 1,18 2,15* 1,25 2,54* Ouro Negro 6,1 9,8* 9,0 13,1* 0,97 2,14* 1,44 2,57* Puebla 152 8,8 17,3* 12,3 20,6* 1,58 2,86* 2,07 3,72* Média 7,3 12,8 10,4 15,0 1,06 2,37 1,55 2,88 ---Tipo IV--- CF 840694 8,0 12,3* 10,5 16,8* 1,00 2,40* 2,12 3,99* CF 840704 7,5 15,3* 12,0 16,4* 0,99 2,61* 1,63 2,87* G 12896 9,6 24,1* 13,9 27,9* 0,92 2,52* 1,01 2,65* G 12930 9,3 18,1* 13,0 17,5* 1,22 2,49* 1,33 2,73* Média 8,6 17,5 12,4 19,7 1,03 2,51 1,52 3,06 Média Geral 7,1 11,9* 9,9 14,6* 1,07 2,13* 1,51 2,80*
* Diferença significativa entre doses de P, dentro de cada coleta, pelo teste F a 5%.
A menor formação de folhas em baixo P reflete uma resposta da planta de feijoeiro ao estresse nutricional (Lynch et al., 1991). Mas este dado também pode representar um processo de abscisão de folhas basais, que visa ou a eliminação de drenos, já que as mesmas tendem a apresentar uma menor atividade fotossintética devido ao sombreamento, ou a retranslocação de fotoassimilados e ciclagem de nutrientes para mitigar efeitos do estresse de P (Youngdahl, 1990). Os demais genótipos apresentaram um comportamento similar à média geral, com um maior número e massa de folhas em altos níveis de P e na 2ª coleta (Tabela 6). Como estes caracteres se relacionam com a ontogenia natural da planta, este aumento entre coletas representa uma tendência natural de formação de novas folhas e aumento de biomassa.
Na Tabela 7 são apresentados os dados de área foliar total, área foliar unitária e a área foliar específica. Para estes três caracteres, foram encontradas diferenças significativas entre doses de P pelo teste F, com predomínio de maiores valores de área foliar total, unitária e específica na dose mais alta de P. A redução da área foliar total na dose mais baixa de P (20
mg P kg-1) pode estar relacionada tanto a limitações na produção de folhas, como a uma
intensificação da abscisão foliar visando diminuir o sombreamento de fo lhas basais e favorecer a ciclagem de nutrientes e realocação de fotoassimilados nos órgãos reprodutivos (Youngdahl, 1990; Snapp & Lynch, 1996; Del Pin, 2004; Trindade et al., 2005). Estes dados estão de acordo com o observado por Lynch et al. (1991), que estudando o desenvolvimento de plantas de feijoeiro em 3 níveis de P encontraram limitações ao aumento da área foliar em baixos teores de P no substrato.
A ausência de diferenças estatística entre as doses de P para os dados de área foliar específica (Tabela 7) indica que os aumentos na área foliar e na área foliar unitária em P2 ocorreram em função de uma maior formação de folhas e que a elongação representada pelo aumento na área foliar unitária ocorreu juntamente com um espessamento das folhas pré- existentes. Este fato demonstra que a principal estratégia da planta de feijoeiro para a elevação de sua atividade fotossintética seria a formação de novas folhas (Portes, 1996). Para dicotiledôneas com arquitetura semelhante a do feijoeiro, a ampliação da área fotossintética é mais favorecida por um aumento em quantidade de folhas que pela expansão foliar, devido ao ângulo de inserção foliar, tamanho reduzido de folhas e seu curto ciclo vegetativo (Evans, 1972; Lynch et al., 1991).
Contudo, os dados da Tabela 7 demonstram que os baixos teores de P no solo podem levar a uma redução na produção de novas folhas, o que pode reduzir a taxa fotossintética da planta, refletindo diretamente em seu crescimento e na produtividade da cultura em estádios posteriores (Araújo et al., 1997; 2000). De acordo com Jones (1971), em Phaseolus vulgaris, o índice de área foliar na floração tem influência direta sobre a produção de matéria seca total e o rendimento de grãos.
Embora houvesse um aumento da área foliar unitária decorrente de uma maior dose de P (Tabela 7), o que representaria uma pequena elongação de folhas, esta elongação não permitiu que fossem encontradas diferenças significativas entre doses de P para a área foliar específica, exceto para os genótipos Goiano Precoce, Guapo Brilhante, Xodó e Carioca na 1ª coleta, e nos materiais Puebla, CF 840704 e G 12896 nas duas coletas (Tabela 7). É considerado que quanto maior for o valor da área foliar específica, que expressaria uma maior produção de área foliar por unidade de C alocado em folhas, menor terá sido a demanda de esqueletos de carbono para expansão foliar, o que representa uma maior eficiência de utilização de fotoassimilados por parte da planta (Evans, 1972). Dessa forma, a maior área foliar encontrada nestes genótipos em condição de alto P demonstra uma maior plasticidade no crescimento foliar, que pode variar em função do estádio ontogênico. Contudo, as plantas com crescimento determinado (Tipo I) apresentaram valores de área foliar específica superiores aos materia is de porte indeterminado, com crescimento contínuo e maior elongação de folhas no estádio de enchimento de vagens. Este fato demonstra que em materiais de crescimento determinado (Tipo I), uma menor emissão de folhas pode ser compensada pela formação de folhas de maior tamanho, mais finas e com um ângulo de inserção que vise maximizar a captação de luz e radiação solar.
Tabela 7: Área foliar, área foliar unitária e área foliar específica de 24 genótipos de feijoeiro
crescidos sob duas doses de P no solo (P1 e P2 respectivamente 20 e 80 mg P kg-1),
em duas épocas de coleta (estádio s R7 e R8). Genótipo
Área foliar (cm² planta-¹)
Área foliar unitária (cm²)
Área foliar específica (cm² g-¹)
1ª. Coleta 2ª. Coleta 1ª. Coleta 2ª. Coleta 1ª. Coleta 2ª. Coleta
P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 ---Tipo I--- Constanza 253 391* 230 527* 34 43* 30 42* 237 244 212 221 Goiano 204 308* 198 347* 42 51* 31 42* 300 335* 221 230 Irai 227 401* 182 439* 38 48* 25 46* 269 269 219 237 Pop 59 249 413* 207 405* 40 49* 31 42* 280 256 218 232 Pop 71 257 407* 227 496* 51 57* 43 55* 281 290 211 228 Média 238 384 209 443 41 50 32 45 273 279 216 230 ---Tipo II--- BAT 477 251 403* 393 634* 36 43 34 40* 208 205 182 185 Guapo 179 385* 270 525* 26 33* 26 34* 178 209* 153 179 Ica Pijao 205 521* 364 660* 33 47* 36 42* 182 193 186 198 Manteigão 202 320* 240 523* 40 50* 42 63* 236 242 214 234 Rico 23 301 539* 391 632* 35 41 35 42* 195 210 194 211 Rio Tibagi 224 476* 328 540* 32 43* 29 37* 186 191 172 185 Safira 247 450* 286 521* 26 31 22 31* 177 186 188 171 Xodó 215 454* 289 704* 35 47* 34 44* 179 210* 170 176 Média 238 448 307 584 34 42 32 43 195 208 188 195 ---Tipo III--- Aporé 177 544* 267 540* 29 43* 31 36 192 191 162 172 Capixaba 146 358* 240 374* 28 39* 32 41* 185 207 191 211 Carioca 189 460* 321 631* 31 46* 30 40* 195 225* 164 174 Flor de Mayo 172 499* 187 395* 15 26* 12 20* 170 180 156 147 Jalo EEP 258 452* 244 546* 36 42 31 46* 219 211 196 216 Ouro negro 214 482* 300 550* 35 50* 33 42* 218 226 222 216 Puebla 152 244 528* 331 722* 28 31 27 35* 154 185* 162 198* Média 200 475 270 537 29 40 28 37 190 204 179 191 ---Tipo IV--- CF 840694 191 406* 260 555* 23 33* 25 33* 193 171 123 140 CF 840704 154 462* 247 518* 20 31* 21 32* 161 178 155 185* G 12896 167 532* 194 609* 18 22 14 22* 182 213* 195 228* G 12930 191 412* 205 397* 20 23 16 23* 162 166 157 146 Média 176 453 227 520 20 27 19 28 175 182 158 175 Média Geral 213 442* 267 533* 31 40* 29 39* 206 216* 184 197*
* Diferença significativa entre doses de P, dentro de cada coleta, pelo teste F a 5%.
A tabela 8 é referente aos valores médios de massa de caule, vagens e a razão entre a massa de folhas e a massa de caule dos genótipos estudados. O material crescido em alto P foi estatisticamente superior ao material crescido sob P limitante em ambas as coletas para os 3 caracteres avaliados (Tabela 8). Os materiais de tipo I apresentaram uma menor massa de caule independente da dose de P aplicada ao solo, o que está ligado provavelmente ao hábito de crescimento determinado (Vilhordo et al., 1996). Ocorreu uma maior massa de vagens nos genótipos sob alto P, o que serve de indício de um possível aumento da produtividade em resposta a adubação fosfatada. Além disto, é possível observar que a maioria dos materiais cuja massa de vagens superou o valor de 1g planta-¹ em P2 apresentaram valores de área foliar específica superiores a 200 cm² g-¹ (Tabela 7), o que além de indicar uma relação entre
uma maior área foliar específica e a produtividade em decorrência de uma maior atividade fotossintética, indica também uma maior eficiência no uso destes fotoassimilados, que pode estar ocorrendo não somente em seu sítio de absorção (folhas), mas também em outros órgãos da planta. (Evans, 1972; Nielsen et al., 2001).
Os maiores valores de massa de caule em P2 indicam um maior investimento de biomassa em caule decorrente não só de um maior crescimento da planta, mas também de uma maior necessidade de sustentação. Os dados observados para massa de caule e vagens na dose P1 (Tabela 8) demonstra que a resposta da planta a um determinado estresse pode variar em função do estádio de crescimento, de seu potencial genético e das condições do ambiente (Furlani & Machado, 2002).
Tabela 8: Massa seca de caule, vagens e razão folha caule de 24 genótipos de feijoeiro
crescidos sob duas doses de P no solo (P1 e P2 respectivamente 20 e 80 mg P kg-1), em
duas épocas de coleta (estádios R7 e R8). Genótipo
Massa de caule (g planta-1)
Massa de vagem (g planta-1)
Razão folha: caule (g g-1)
1ª Coleta 2ª Coleta 2ª Coleta 1ª Coleta 2ª Coleta
P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 P1 P2 ---Tipo I--- Constanza 0,48 0,71* 0,79 1,24* 0,30 1,04* 7,5 9,3 7,9 12,3* Goiano 0,33 0,47 0,56 0,70 0,62 1,49* 4,9 6,1 6,4 8,5 Irai 0,44 0,66 0,66 0,94* 0,67 1,89* 6,0 8,3 7,4 9,6 Pop 59 0,49 0,68 0,68 1,01* 0,67 1,09 6,4 8,5 6,9 9,8* Pop 71 0,50 0,67 0,76 1,04* 0,85 1,05 5,1 7,1 5,5 9,0* Média 0,45 0,64 0,69 0,99 0,62 1,31 5,98 7,86 6,82 9,84 ---Tipo II--- BAT 477 0,40 0,71* 0,73 1,17* 0,05 0,75* 6,9 9,5* 11,8 15,8* Guapo 0,48 0,76* 0,71 1,23* 0,13 0,86* 6,8 11,6* 10,4 15,8* Ica Pijao 0,59 1,37* 1,02 1,82* 0,18 0,80* 6,3 11,0* 10,3 15,8* Manteigão 0,47 0,62 0,72 1,15* 0,38 1,34* 5,3 6,4 5,8 8,4* Rico 23 0,64 1,10* 1,06 1,63* 0,32 0,98* 8,6 12,8* 11,1 15,0* Rio Tibagi 0,50 0,93* 0,83 1,21* 0,39 0,37 7,0 11,0* 11,3 14,6* Safira 0,76 1,27* 1,03 1,77* 0,23 0,92* 9,5 14,8* 13,4 17,1* Xodó 0,53 0,92* 0,87 1,74* 0,27 0,69 6,0 9,8* 8,5 16,0* Média 0,55 0,96 0,87 1,47 0,24 0,84 7,05 10,86 10,33 14,81 ---Tipo III--- Aporé 0,56 1,41* 0,91 1,93* 0,28 1,23* 6,1 12,6* 8,8 14,9* Capixaba 0,35 0,90* 0,70 1,11* 0,46 1,97* 5,1 9,3* 7,5 9,3 Carioca 0,53 0,81* 0,93 1,99* 0,34 0,89* 6,3 9,9* 10,6 15,6* Flor de Mayo 0,78 1,47* 0,92 1,30* 0,20 0,77* 11,8 19,6* 16,4 19,6* Jalo EEP 0,66 1,03* 0,98 1,33* 0,72 1,78* 6,9 10,8* 7,9 11,9* Ouro negro 0,40 0,80* 0,65 1,04* 0,41 1,39* 6,1 9,8* 9,0 13,1* Puebla 152 0,77 1,59* 0,97 1,98* 0,20 1,16* 8,8 17,3* 12,3 20,6* Média 0,58 1,14 0,87 1,53 0,37 1,31 7,30 12,76 10,36 15,00 ---Tipo IV--- CF 840694 0,42 0,72* 0,67 1,05* 0,13 1,24* 8,0 12,3* 10,5 16,8* CF 840704 0,37 1,13* 0,52 1,03* 0,30 1,62* 7,5 15,3* 12,0 16,4* G 12896 0,31 1,04* 0,45 1,20* 0,50 2,34* 9,6 24,1* 13,9 27,9* G 12930 0,46 0,97* 0,55 1,10* 0,67 2,51* 9,3 18,1* 13,0 17,5* Média 0,39 0,97 0,55 1,10 0,40 1,93 8,60 17,45 12,35 19,65 Média Geral 0,51 0,95 0,78 1,32 0,38 1,26 7,10 11,90 9,90 14,60
Para a razão folha/caule, foram observados aumentos significativos na maior dose de P em ambas as coletas (tabela 8), com exceção do genótipo Capixaba Precoce, que só apresentou diferenças significativas na 1ª coleta; dos genótipos Constanza, Pop 59, Pop 71 e Manteigão PC que somente apresentaram diferenças entre doses de P na 2ª coleta; e dos genótipos Goiano Precoce e Irai, que não apresentaram diferenças significativas nas duas coletas (Tabela 8). Todos estes genótipos têm em comum o início precoce da floração, em torno de 30 dias, o que leva a crer que a resposta a adubação fosfatada pode ser modificada em função do ciclo da cultura. A taxa de crescimento de uma planta sofre variação em função da disponibilidade do nutriente e da variação de seus teores em solução (Oliveira & Silva, 1990; Marschner, 1995; Anghinoni & Meurer, 1999). Para o caso de um nutriente como fósforo, com baixos coeficientes de difusão e baixa mobilidade na solução do solo (Araújo, 2000; Vance et al., 2003), um ciclo mais precoce pode determinar uma demanda por nutrientes maior que os disponíveis em solução, o que pode levar a um menor crescimento e uma menor formação de folhas, com conseqüente redução da razão folha / caule mesmo em altos teores de P no solo. Contudo, a relação entre a massa de folhas e a massa de caule é um fator controlado geneticamente e alta herdabilidade na planta, mantido em equilíbrio para manutenção de sua arquitetura (Fernández et al., 1986; Rodrigues et al., 2002). O aumento no número de folhas ocorre sempre em conjunto com a elongação do caule, sobretudo em cultivares de hábito indeterminado, uma vez que a formação de folhas ocorre em conjunto com o crescimento do caule (Portes, 1988; Lynch et al..., 1991; Oliveira & Silva, 1990).
A figura 1 apresenta os dados de massa de parte aérea de 24 genótipos de feijoeiro em duas épocas de coleta e dois níveis de P no solo, que permite avaliar a grande variabilidade genotípica do material estudado. Ocorre um aumento da massa de parte aérea na maior dose