Rhinella margaritifera

Para R. margaritifera, a Tabela 11 sumariza o comportamento reprodutivo, número de observações e frequência de ocorrência para os machos de R. margaritifera registrado na Savana arbórea.

Tabela 11 – Comportamento reprodutivo, número de observações e frequência de ocorrência para

os machos de R. margaritifera registrado na Savana parque, durante o período de janeiro a dezembro de 2013.

Comportamento reprodutivo Número de observações Frequência (%)

Movimentos circulares 67 23.1

Vibração do corpo 65 22.4

Postura ereta 63 21.7

Vibração dos braços 58 20.0

Exibição da região gular 37 12.8

A análise de agrupamento (Coeficiente de correlação cofenético = 0,9355) permitiu visualizar quatro agrupamentos para o comportamento reprodutivo de R. margaritifera (Figura 10).

Figura 10 – Análise de agrupamento (Cluster) do comportamento reprodutivo de Rhinella

margaritifera (Savana arbórea), durante o período de janeiro a dezembro de 2013, registrado na Savana amapaense.

Os sinais visuais foram exibidos principalmente em contextos reprodutivos, aumentando a probabilidade dos machos de atrair fêmeas reprodutivas, e em encontros agonísticos (Preininger et al. 2009). Para Hödl & Amézquita (2001), um sinal é considerado visual quando o evento comportamental (1) gera um efeito visual durante uma interação intra ou interespecífica, (2) é repetitivo, conspícuo e estereotipado e (3) provavelmente provoca uma resposta imediata. Muitos anuros podem empregar posturas estereotipadas e exibições visuais, além da comunicação acústica como sinais de ameaça (Pombal Jr. et al. 1994). Neste sentido, muitos comportamentos complexos têm sido descritos e cada vez mais se busca compreender o papel das interações sociais neste grupo (Hartmann et al. 2004, Giasson & Haddad 2007).

Em alguns casos, a evolução dos sinais visuais pode ser favorecida pela pressão das condições ambientais (Hödl & Amézquita 2001) e, alguns estudos demonstraram que os sinais visuais são usados em diferentes contextos sociais (Barros & Feio 2011, Lipinski et al. 2012), indicando que a sinalização visual é diversificada e tem evoluído de forma independente em diversas famílias de anuros (Hödl & Amézquita 2001).

No caso dos anuros noturnos, que participam de coros durante a atividade reprodutiva, o intenso barulho da vocalização simultânea de um grande número de machos pode estar relacionado com o aparecimento de sinais visuais. O uso de sinais visuais também pode estar diretamente relacionado aos modos reprodutivos (Wogel & Pombal Jr. 2007).

Para L. fuscus, os comportamentos de postura ereta e imóvel, a elevação do corpo e as características dos ninhos de espuma construídos em câmaras subterrâneas nos momentos que antecedem a corte podem representar um critério de seleção pelas fêmeas. O comportamento reprodutivo sugere que a escolha dos machos pelas fêmeas de L. fuscus pode ser feito de três maneiras não excludentes: (1) através da vocalização; (2) características das câmaras subterrâneas. Essas características foram registradas por Martins (1988) em lagoa temporária e por Lucas et al. (2008) e De-Carvalho et al. (2008) para L. fuscus em área de Cerrado, e parecem ser comuns para as espécies de leptodactlídeos (e.g. Leptodactylus furnarius, L. troglodytes e L. mystacinus) que constroem ninhos de espuma em câmaras subterrâneas próximas a corpos d’água (Kokubum & Sousa 2008, Silva & Giaretta 2008, Azarak 2012).

Para P. hypochondrialis, o comportamento de exibição dos membros está relacionado primariamente com a localização dos machos pelas fêmeas (Hartmann et al. 2005). Os sinais visuais exibibidos garantem a localização dos machos e o sucesso

reprodutivo, especialmente quando o amplexo ocorre em poleiros acima dos corpos

d’água. Como desova ocorre sobre folhas pendentes em corpos d’água, esses sítios

reprodutivos devem ser guardados pelos machos, já que folhas mais bem posicionadas podem significar garantia de que a desova caia integralmente dentro da água, assegurando a sobrevivência dos girinos. Nesse caso, os sinais visuais podem ser importantes fatores de manutenção de espaço entre os machos, deixando-os visíveis e facilitando a sua localização pelas fêmeas reprodutivas (Hartmann et al. 2005).

Os movimentos circulares e andando e saltando exibidos por H. punctatus foi realizado nos momentos em que o macho se aproxima de fêmeas reprodutivas e foi observado sempre acompanhado do canto de anúncio. A associação entre o canto de anúncio e a ocorrência de sinais visuais foi também registrada por Caldart et al. (2014) sugerindo que, além do comportamento reprodutivo, pode ser exibido em interações agonísticas. Em H. punctatus, o macho pode dar pequenos saltos para qualquer direção, sempre voltando ao mesmo lugar, ou pequenos passos em direção a fêmea. De acordo com Wells (1980) e Juncá et al. (1994) estes movimentos são extremamente visíveis e realizados durante o início da corte.

As vibrações corporais e elevação dos braços foram observadas apenas para R. margaritifera. De acordo com Narins (1990), as vibracões do corpo e os movimentos dos membros podem estar relacionadas com a comunicação sísmica, podendo ocorrer simultaneamente com os sinais visuais. O comportamento de produzir sinais sísmicos descritos aqui, representa um potencial modo de sinalização visual que pode ser importante para os anuros terrestres que se comunicam sobre a superfície da água (Forti & Encarnação 2012).

No caso dos machos de R. margaritifera que formam agregações reprodutivas em poças temporárias, o intenso barulho da vocalização simultânea de um grande número de machos está relacionado com o aparecimento de sinais visuais. Essa hipótese é sustentada, pois o barulho do coro pode reduzir a habilidade da fêmea em discriminar o canto de machos coespecíficos (Hödl & Amézquita, 2001; Hartmann et al., 2005). Dessa maneira, os sinais visuais facilitam a localização dos indivíduos da mesma espécie a curtas distâncias, diminuindo o risco de predação (Hartmann et al. 2005).

A exibição da região gular e do saco vocal presente no comportamento reprodutivo das três espécies de anuros registradas na Savana amapaense está relacionado ao comportamento de corte e territorialidade exibida pelos machos (Hartmann et al. 2005, Hirschmann & Hödl 2006). Estes comportamentos estão de acordo com o postulado por

Wells (1978, 1980) que verificou que a alteração de coloração da região gular e exibição do saco vocal apresenta relação com à territorialidade exibida pelos machos e na diferenciação de machos residentes e de machos satélites. As fêmeas por sua vez, têm poucas oportunidades de escolha de machos em agregações explosivas, pois são interceptadas logo que chegam aos sítios reprodutivos (Wells 2007).

Considerando que a maioria dos estudos sobre os sinais visuais são realizados nas interações entre os machos, outros estudos, incluindo informações sobre os sinais visuais utilizados pelas fêmeas são necessários. A combinação de atributos ecológicos relacionados com a diversidade de sinais visuais exibidos pelos anfíbios anuros fornece dados essenciais para compreensão das estratégias reprodutivas e interações sociais, subsidiando estratégias de conservação, de modo a satisfazer os requisitos necessários para a manutenção da diversidade do grupo.

Cabe então enfatizar que, devido a essas características comportamentais e reprodutivas peculiares, os anuros são organismos-modelo para estudos de diversos aspectos dehistória natural, principalmente sinais visuais relacionados ao comportamento reprodutivo (Prado et al. 2002). Apesar das espécies registradas na Savana amapaense apresentarem um repertório de sinais visuais semelhantes, é plausível a hipótese de que o sistema de comunicação destas espécies seja limitado por pressões seletivas e ambientais registradas nas fitofisionomias.

Acreditamos que nossos resultados sobre a riqueza e composição de espécies, ecologia de comunidades e comportamento reprodutivo aplicados a história natural, possam ser úteis em ações conservacionistas, além de encorajar futuros estudos com as espécies de anuros de áreas de Savana

6.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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