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Seenayya et Subba Raju (Cyanophyceae, Nostocalle) na comunidade fitoplanctônica do

lago Dom Helvécio, Parque Estadual do Rio Doce

– MG, Sudeste do Brasil.

Dinâmica populacional e participação de Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju (Cyanophyceae, Nostocalle) na comunidade fitoplanctônica do lago Dom Helvécio, Parque Estadual do Rio Doce – MG, Sudeste do Brasil.

Garcia, F.C., Barbosa, F.A.R., Barros C.F.A.

Resumo

O objetivo deste trabalho foi caracterizar a dinâmica populacional de Cylindrospermopsis raciborskii e sua participação na comunidade fitoplanctônica do Lago Dom Helvécio, Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais. Foram realizados, entre julho 2002 a julho 2003, em uma estação fixa da zona limnética, perfis de temperatura, pH e condutividade, assim como amostragens para análise do fitoplâncton e zooplâncton. Foram determinadas a profundidade da zona de mistura e a estabilidade da coluna d’água. O ciclo foi dividido em períodos estratificados e desestratificados, com fases de transições entre estes. Com exceção do pH, todas as variáveis físicas (maiores no período estratificado) e químicas (maiores no período desestratificado) mostraram diferenças significativas entre os períodos. A comunidade fitoplanctônica foi composta por 119 espécies. A biomassa total do fitoplâncton foi significativamente maior no período de estratificação térmica, com os valores máximos registrados em janeiro de 2003. Dinophyceae, Zygnemaphyceae e Cyanophyceae foram as Classes dominantes ao longo do período estudado, enquanto Peridinium pusilum, Cosmarium contractum e Limnothrix sp foram as espécies dominantes. A temperatura da água, estabilidade da coluna d’água, extensão da zona de mistura e concentração de nitrato foram as variáveis que mais influenciaram a comunidade fitoplanctônica do lago Dom Helvécio. C. raciborskii contribui para a biomassa com um máximo de 5,5% e, durante o período de estratificação, contribuiu com 74,5 % na biomassa da Classe Cyanophyceae. A biomassa de C. raciborskii foi significativamente maior no período de estratificação (máx de 0,81mg.L-1) que no desestratificado (máx de 0,18 mg.L-1), com diferença significativas entre períodos mas sem diferenças entre as profundidades.

Filamentos heterocitados foram registrados quase que exclusivamente no período de estratificação (45,7%) e não foi registrada a presença de acinetos. A biomassa de C.

raciborskii correlacionou positivamente com temperatura, estabilidade da coluna d’água

e fósforo solúvel reativo, e negativas com nitrato, amônia, razão DIN:DIP, Zeu e razão Zeu/Zmix, todas no período estratificado. Também foram encontradas correlações negativas entre a biomassa de C. raciborskii com heterocito e as concentrações de amônia. As características físicas e químicas distintas observadas entre os anos de 2002 e 2003, possivelmente, são reflexos das variações climáticas e têm efeito direto na comunidade fitoplanctônica. O padrão monomítico quente parece promover um forte impacto negativo na população de C. raciborskii que, devido à forte resistência a condições, adversas consegue se manter no lago Dom Helvécio.

Introdução

A cianobactéria Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju (Cyanophyceae – Nostocales) habita desde reservatórios oligotróficos do hemisfério Sul a lagos pequenos, rasos e hipereutróficos no hemisfério Norte, demonstrando alto grau de adaptação ecofisiológica (Padisák 1997).

Cylindrospermopsis raciborskii ocorre principalmente em ambientes estáveis (Padisák 1997) e quentes (Bouvy et al. 2000, Istvánovics et al. 2000, Huszar et al. 2000, Boric et al. 2000), devido à necessidade de temperaturas adequadas para a germinação do acineto (Padisák 1997) e de pH básico (Padisák 1997, Bouvy 1999).

Como essa cianobactéria é capaz de fixar nitrogênio atmosférico dissolvido na água , seu aparecimento pode indicar a deficiência desse elemento no ambiente (Padisák 1997;

Barbosa et al. 1999). Bouvy et al. (2000) encontraram relações negativas entre os níveis de amônia e nitrato e a abundância de C. raciborskii no reservatório Ingazeira, no Nordeste brasileiro. O fósforo parece não ter influência direta na presença dessa cianobactéria (Padisák 1997), no entanto, a alta afinidade e capacidade em estocar esse elemento a torna um competidor eficiente em diversos ambientes, inclusive naqueles onde ocorre deficiência de fósforo (Isvánovics et al. 2000).

A luz parece não afetar o crescimento de C. raciborskii (Padisák 1997, Bouvy 1999), no entanto, Huszar et al. (2000) encontraram relações negativas entre cianobactérias e a intensidade de luz. De acordo com Padisák (1997), C. raciborskii é uma espécie adaptada a baixas intensidades luminosas, mas os fatores que levaram a essa adaptação não estão elucidados.

A predação de C. raciborskii pelo zooplâncton parece não ocorrer com freqüência (Padisák 1997), o que pode responder, em parte, pelo sucesso ecológico dessa cianobactéria. Hawinks (1988) encontrou uma relação inversa entre densidades de cladóceros e de C. raciborskii, sugerindo que essa alga pode inibir o crescimento do zooplâncton filtrador.

Inicialmente, C. raciborskii era conhecida por não produzir toxinas. No entanto, acidentes como o ocorrido em 1979 no Reservatório Salomon -Palm Island, Austrália (Padisák 1997) além de outras florações, como nos lagos Balaton na Hungria (Padisák 1997, Padisák & Istvánovics 1997) e Paranoá, em Brasília (Branco & Senna 1996), colocaram esta espécie em uma posição de destaque na lista das cianobactérias formadoras de floração, como levantado por Neilan et al. (2003).

Embora no lago Dom Helvécio C. raciborskii não tenha apresentado, até o momento, indícios de floração ou produção de toxinas, não se conhece a importância dessa cianobactéria para esse ambiente e para os demais ecossistemas aquáticos da região. Os lagos externos ao Parque Estadual do Rio Doce têm sido impactados, principalmente pela substituição da Mata Atlântica por monoculturas de eucalipto, e o risco de surgir uma cepa tóxica nesses sistemas alterados é ainda desconhecido.

Visando a possibilidade de estudos aplicados questões básicas sobre a dinâmica populacional de C. raciborskii e/ou os fatores que a direcionam no lago Dom Helvécio precisam ser respondidas, destacando-se: 1) Qual a contribuição de C. raciborskii para a biomassa do fitoplâncton no lago Dom Helvécio? 2) Essa contribuição varia ao longo do ano? 3) Que fatores determinam as possíveis variações? 4) As cepas presentes nesse ambiente respondem às variações ambientais da mesma maneira que outras cepas descritas na literatura?

A hipótese de Trabalho é que os principais fatores que regulam as populações de C.

raciborskii no lago Dom Helvécio são a estabilidade da coluna d’água, a temperatura, o regime de luz subaquático e a disponibilidade de fósforo, tendo sido testadas as seguintes predições:

i) uma maior biomassa de C. raciborskii ocorre no verão, como conseqüência da maior temperatura e maior estabilidade nesse ambiente;

ii) em condições de estratificação da coluna d’água, maior biomassa dessa cianobactéria são encontradas no hepilímnio;

Para testar esta hipótese o estudo teve como objetivo caracterizar a dinâmica populacional de Cylindrospermopsis raciborskii, determinando o comportamento dessa espécie frente às variáveis naturais nos seu habitat (temperatura, luz e nutrientes) e sua participação na comunidade fitoplanctônica do Lago Dom Helvécio – Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais.

Material e métodos

As amostragens foram feitas em uma estação fixa da zona limnética, durante um ciclo hidrológico (julho 2002 a julho 2003). Perfis de temperatura, pH e condutividade foram medidos semanalmente com uma multi-sonda Horiba (U-22). As amostras para análise do fito e zooplâncton foram coletadas a intervalos semanais e para a

determinação das concentrações de nutrientes a intervalos mensais, todas nas profundidades correspondentes a 100%, 10% e 1% da irradiação incidente na superfície, determinadas a partir do desaparecimento visual do disco de Secchi. Não foi considerada neste estudo a zona afótica do lago.

Amostras para análise qualitativa do fitoplâncton foram obtidas através de arrastos verticais e horizontais com rede de 20µm de abertura de malha. As amostragens para análise quantitativa do fitoplâncton, zooplâncton e de nutrientes, foram feitas com auxílio de uma garrafa de van Dorn. Para análise do zooplâncton, até fevereiro de 2003, foram filtrados 15 litros através de rede de 60µm de abertura de malha; a partir de março, até julho de 2003, foram filtrados 200 litros utilizando-se uma bomba se sucção.

As concentrações de nitrogênio total (NT), nitrato (N-NO3), nitrito (N-NO2), fósforo total (PT) e fósforo solúvel reativo (P-PO4) foram determinadas segundo Mackereth et al. (1978) e as de amônia (N-NH4) de acordo com Grasshorf (1976).

Para a determinação do nitrogênio total, compostos de nitrogênio na água são oxidados a nitrato pelo aquecimento, sob pressão, em uma solução de persultado alcalino; o nitrato é reduzido a nitrito por meio de cádmio; o nitrito, em solução ácida, passa a ácido nítrico, a partir da adição de sulfanilamida; posteriormente é adicionada uma solução de N-naftil e a amostra então é lida no espectrofotômetro, a 543 nm.

Para a detreminação de amônia, esta reage com fenol e hipoclorito em uma solução alcalina e forma uma solução azul, reação catalizada por solução de nitropussiato; essa solução é então lida em espectrofotômetro, a 635 nm.

Para a determinação de fósforo total, a matéria orgânica presente na amostra é degradada e o fósforo convertido em fósforo solúvel inorgânico. Em uma solução acidificada adequadamente, o fosfato reage com molibdênio para formar uma solução mlibdo-fosfórica, que é então reduzida a um complexo de molibdênio azul e então determinada espectrofotometricamente a 680 nm.

A partir das concentrações, foram obtidas as razões, em peso, entre NT e PT (NT:PT) e entre o nitrogênio inorgânico dissolvido e o fósforo solúvel reativo (DIN:DIP). Como os nutrientes foram obtidos em intervalos mensais, foram feitas interpolações para se obter valores semanais, para então se avaliar as correlações entre a disponibilidade de nutrientes e a biomassa do fitoplâncton. Essas interpolações foram feitas no programa estatístico SigmaPlot.

Os organismos fitoplanctônicos foram identificados sob microscópio óptico. As contagens foram realizadas sob microscópio invertido, através do método de

sedimentação (Utermöhl, 1958), contando-se, através de transectos, até 400 indivíduos da espécie mais abundante (Lund et al. 1958). A densidade de organismos foi calculada de acordo com Villafãne & Reid (1995). O biovolume das espécies do lago Dom Helvécio foi obtido de Barros et al. (2006) e o biovolume total correspondeu à soma das biomassas específicas, obtidas pela multiplicação da densidade de cada espécie pelo biovolume de sua célula ou colônia (Wetzel & Likens 2000).

A extensão da zona de mistura (Zmix) foi identificada através dos perfis de temperatura (variação ≥ 0,3ºC, Henry et al. 1989) e de condutividade elétrica (Mitamura

& Hino 1985). Os cálculos da estabilidade da coluna d’água foram feitos a partir dos perfis de temperatura da coluna d’água, como descrito em Idso (1973) e os valores de densidade da água obtidos a partir das tabelas de densidade de Hutchinson (1957). A partir dos dados da zona de mistura, da estabilidade da coluna d’água e da temperatura da água, o ciclo estudado foi dividido nos períodos i) desestratificado (21 de julho a 20 de setembro/02 e 18 de junho a 31 de julho/03) e ii) estratificado (27 de setembro/02 a 12 de junho/03). Foram identificadas as fases de transição entre os períodos desestratificado (fase I) e estratificado de 2002/03 (fase III), e entre os períodos estratificado de 2002/03 e desestratificado de 2003 (fase V), constituindo assim as fases II e IV, respectivamente (Figura 2.1).

Meses

Desestrat I Trans II Desestrat III Trans IV Deses V

Figura 2.1. Divisão do período de estudo em fases: I) desestratificação/02; II) transição/02; III) estratificação02/03; IV) transição/03 e; V) desestratificação/03.

Como os dados não forma distribuídos dentro de uma curva normal foram utilizadas estatísticas não paramétricas em todas as análises. Para avaliar as diferenças entre períodos foi utilizado o Teste de Mann-Whitney (U); para as diferenças entre as profundidades de incidência de luz, utilizou-se ANOVA Kruskal-Wallis (H); para as relações de C. raciborskii e demais espécies do fitoplâncton com as variáveis abióticas e com o zooplâncton, foram utilizadas Correlações de Spearman. Todos os testes foram feitos de acordo com Zar (1974)

A matriz de biomassa das espécies do fitoplâncton que contribuíram com ≥ 3 % para a biomassa total foi avaliada a partir da Análise de Correspondência Canônica – CCA (Ter Braak 1986); a variação das espécies foi relacionada às variáveis físicas e químicas. A contribuição de cada eixo foi medida pelos eigenvalues e pela percentagem de variância das espécies explicada por esses eixos. As interações entre espécies e as variáveis, para cada eixo, foi dada pelas correlações espécie-variável. A significância dos eixos foi testada realizando-se 999 permutações através do teste de Monte Carlo.

Resultados

Variáveis abióticas

Todas as variáveis físicas e químicas avaliadas, com exceção do pH, mostraram diferenças significativas entre os períodos, separados em função das condições de mistura da coluna d’água, como apresentado a seguir, na tabela 2.1.

Temperatura e estabilidade da coluna d’água, extensão da zona eufótica, razão Zeu/Zmix e concentração de fósforo solúvel reativo apresentaram valores mais elevados no período estratificado, já condutividade elétrica, zona de mistura, PT, NT, nitrato, amônia e as razões NT:PT e DIN:DIP foram maiores no período desestratificado.

Através do teste de Mann-Whitney, foram registradas diferenças significativas entre as profundidades para temperatura nos dois períodos (H (desestr) = 16,8 e p < 0,001; H

(estr.) = 41,3 e p < 0,001), ambos com os menores valores a 1 % da luz incidente. O pH também apresentou valores significativamente menores a 1 % de luz em ambos os períodos (H (desestr.) = 13,9 e p = 0,001; H (estr.) = 27,3 e p < 0,001), sem diferenças entre as profundidades 100 e 10 %.

No período desestratificado foram encontradas diferenças significativas entre as profundidades para fósforo solúvel reativo (H = 21,4 e p < 0,001), nitrato (H = 12,35 e p

= 0,002) e amônia (H = 6,96 e p = 0,031), todos com maiores concentrações a 1 %. Para

a razão DIN:DIP (H = 9,1, p = 0,011), os menores valores nesse período foram observados a 1 %. No período estratificado, diferenças foram registradas para PT (H = 12,6, p = 0,002), NT (H = 6,88, p = 0,032) e amônia (H = 6,46, p = 0,009), com as maiores concentrações de NT a 10 e 1 % de luz e de PT e amônia a 1%.

Tabela 2.1 Valores médios e desvio padrão de variáveis físicas e químicas do lago Dom Helvécio. Resultados do teste Mann-Whitney com os valores significativamente diferente entre os períodos desestratificado e estratificado. * Os valores de pH são apresentados em mínimo e máximo.

Variáveis Desestratificado Estratificado Teste Mann-Whitney

Média Desv padrão Média Desv padrão U Z p

Temperatura (ºC) 24,9 ± 0,8 28,4 ± 2,1 398 -8,95 < 0,001 Estabilidade

(g.cm.cm-2) 70,7 ± 42,9 404,7 ± 147,6 36,0 -10,23 < 0,001 Zeu (m) 8,1 ± 2,5 10,1 ± 1,2 1332,0 -5,95 < 0,001 Zmix (m) 16,4 ± 4,9 8,6 ± 2,4 220,5 9,60 < 0,001

Zeu:Zmix 0,56 ± 0,2 1,3 ± 0,5 270,0 -9,41 < 0,001

pH 5,4 - 8,6* 5,8- 8,1*

Condutividade

(µS.cm-1) 42,4 ± 3,9 36,1 ± 3,5 322,5 9,28 < 0,001 PT (µg.L-1) 30,6 ± 22,1 14,7 ± 6,8 1847 3,80 < 0,001 PO4-P (µg.L-1) 1,8 ± 1,9 3,7 ± 2,8 1404,5 -5,37 < 0,001 NT (µg.L-1) 500,6 ± 126,3 282,6 ± 175,6 834 7,4 < 0,001 NO3-N (µg.L-1) 10,8 ± 3,9 8,2 ± 4,8 1865,5 3,73 < 0,001 NH4-N (µg.L-1) 124,1 ± 126,8 49,7 ± 120,5 1042 6,66 < 0,001

NT:PT 29,3 ± 22,8 24,3 ± 19,3

DIN:DIP 192,5 ± 236,2 31,9 ± 64,5 817 7,46 < 0,001

Comunidade fitoplanctônica

A comunidade fitoplanctônica do lago Dom Helvécio esteve representada por 119 espécies distribuídas em 8 Classes (anexo 1): Zygnemaphyceae (39), Chlorophyceae (32), Cyanophyceae (25), Bacillariophyceae (9), Dinophyceae (5), Euglenophyceae (4), Cryptophyceae (3) e Chrysophyceae (2).

A biomassa total do fitoplâncton foi significativamente maior no período de estratificação térmica (U = 130, Z = -3,6, p < 0,001), com os valores máximos registrados em janeiro de 2003. No período de desestratificação, as maiores biomassas foram registradas em julho de 2002. No entanto, apenas as Classes Chlorophyceae (U = 147, Z = -3,16 e p = 0,002) e Zygnemaphyceae (U = 51, Z = -4,96 e p < 0,001) apresentaram diferenças significativas entre os períodos (figura 2.2).

21/7/2002 3/8/2002 15/8/2002 1/9/2002 13/9/2002 27/9/2002 10/10/2002 25/10/2002 7/11/2002 21/11/2002 4/12/2002 19/12/2002 2/1/2003 16/1/2003 31/1/2003 16/2/2003 6/3/2003 21/3/2003 3/4/2003 23/4/2003 8/5/2003 22/5/2003 5/6/2003 18/6/2003 30/6/2003 14/7/2003 31/7/2003

Figura 2.2. Biomassa das Classes fitoplanctônicas na zona eufótica do lago Dom Helvécio no período julho 2002 a julho 2003.

Considerando as cinco fases identificadas, todas as Classes apresentaram biomassas maiores na fase III e menores na fase V, com exceção da Classe Cyanophyceae, que apresentou as maiores biomassas na fase IV e as menores, na fase de II.

Com relação à variação temporal na biomassa das Classes, na fase I ocorreu uma co-dominância das Classes Dinophyceae (33,7%) e Zygnemaphyceae (26,6%) (média de 2,77 e 1,76 mg.L-1, respectivamente). Na fase II, a Classe Zygnemaphyceae foi a dominante, contribuindo com 43,6% da biomassa (média de 2,71mg.L-1) e Cyanophyceae teve a menor contribuição (5,4%), com uma redução significativa em relação ao período I (U=13; Z=2,56; p=0,01). Na fase III, da maior biomassa total, Zygnemaphyceae dominou (média de 3,52mg.L-1; 32,7%) e Cyanophyceae apresentou a menor biomassa (média de 2,53mg.L-1; 17,6%). Na fase IV, Cyanophyceae teve sua maior contribuição (média de 2,22mg.L-1; 32,4%) e Zygnemaphyceae apresentou uma redução significativa em relação ao período III (média de 1,95mg.L-1; 27,4%. U=3,0;

Z=2,93; p=0,003). Na fase V, Cyanophyceae continuou a apresentar maior biomassa

(média de 1,64mg.L-1; 38,4%); já a biomassa de Zygnemaphyceae (média de 0,41mg.L

-1) bem como sua contribuição para o fitoplâncton total (17,3%) mostraram-se ainda mais reduzidas (U=0,0, Z=2,72; p< 0,007) .

Entre as espécies, Peridinium pusilum foi a que mais contribuiu para a biomassa total nas fases I, III e IV (tabela 2.3). No período desestratificado suas maiores biomassas foram registradas a 100% de luz (4,51mg.L-1) e no estratificado a 100%

(7,73mg.L-1) e 10% (4,01mg.L-1). Na fase II observou-se uma co-dominância de Cosmarium contractum, que apresentou um crescimento significativo em relação a fase I (U=188,5; Z=-3,36; p<0,001) e P. pusilum, que apresentou um crescimento significativo em relação a fase I (U=40; Z=-4,98; p<0,001); as maiores biomassas de C.

contractum foram registradas a 100 % de luz (1,65mg.L-1). Na fase V, Limnothrix sp.

foi a espécie dominante e as maiores biomassas registradas a 1% de luz (0,87mg.L-1).

Além das espécies dominantes, destacam-se: na fase II, Botryococcus braunii; na fase III, Kirchneriella obesa, com um aumento significativo em relação a fase II (U=360; Z=-4,12; p<0,001), C. contractum e Lyngbya hieronymusii, esta com um pico de 15,5mg.L-1 em janeiro de 2003; na fase IV, Planktolyngbya limentica e na fase V, P.

pusilum e P. limentica, ambas com uma redução significativa na sua biomassa em relação ao período IV

Tabela 2.3. Principais espécies e sua contribuição para a biomassa total do fitoplâncton no lago Dom Helvécio nas cinco fases identificadas.

Fases Espécie Biomassa média

(mg.L-1)

Desv Padrão Contribuição (%)

I Peridiniun pusillum 2,43 ±1,83 28,0

II Cosmarium contractum Peridiniun pusillum III Peridiniun pusillum

Kirchneriella obesa IV Peridiniun pusillum

Limnothrix sp.

A influência de fatores abióticos e bióticos na comunidade fitoplanctônica

Os dois primeiros eixos da ordenação canônica com as espécies fitoplanctônicas de maior representatividade apresentaram engeivalues de 0,15 e 0,09, respectivamente, e explicaram 15% da variância total das espécies (tabela 2.4). Os coeficientes de correlação espécies-variáveis ambientais para os mesmos eixos da CCA foram 0,76 e 0,56, respectivamente, indicando uma relação entre as espécies e as variáveis.

Tabela 2.4. Medidas de importância (eigenvalues), de correlações espécies-ambiente (força da interação) e da percentagem acumulada da variância das espécies (relação espécies-ambiente) explicada pelos eixos da ordenação canônica.

Medidas Eixo 1 Eixo 2

Eigenvalues 0,15 0,09

Coeficiente de correlação 0,76 0,56

Porcentagem da variância 9,3 5,7

As opções selecionadas pela CCA com o teste de permutações de Monte Carlo indicaram que a temperatura da água, estabilidade da coluna d’água, extensão da zona de mistura e concentração de nitrato foram as variáveis que mais influenciaram a comunidade fitoplanctônica do lago Dom Helvécio, como apresentado na tabela 2.5 e na CCA biplot (figura 2.3).

Tabela 2.5. Coeficientes de correlação “inter-setas” entre as variáveis ambientais significativas e que foram adicionadas ao modelo de ordenação canônica. Em negrito estão as variáveis que mais contribuíram para a ordenação dos eixos.

Variávies Eixo 1 Eixo 2

Estratificação -0,39 0,01

Profundidade 0,31 0,13

PO4-P -0,24 0,01

NO3-N 0,49 0,24

NH4-N 0,38 0,04

DIN:DIP 0,39 0,13

Estabilidade -0,54 0,06

Zeu -0,23 -0,28

Zmix 0,52 0,30

Zeu:Zmix -0,39 -0,30

pH -0,26 -0,11

Temperatura -0,65 0,07

CCA

Figura 2.3. Diagrama de ordenação da Análise de Correspondência Canônica (CCA) mostrando as espécies fitoplanctônicas e as variáveis ambientais que exerceram influência significativa e independente na distribuição do fitoplâncton. As setas mostram as variáveis que mais contribuíram para a ordenação; as amostras à direita do eixo 2 representam principalmente o período desestratificado e as da esquerda o período estratificado.

Os padrões de distribuição da biomassa e composição do fitoplâncton obtidos pela CCA, e explicados pelas variáveis ambientais selecionadas, foram dispostos no eixo 1 (horizontal) e pode ser interpretado como um gradiente de nitrato, Zmix, temperatura e estabilidade, cujos valores refletem a transição entre os períodos de estratificação e desestratificação térmica. À direita do eixo 2 (vertical), as variáveis concentração de nitrato e Zmix, dispostas no eixo 1, apresentaram maiores valores no período desestratificado.;Já as variáveis temperatura e estabilidade da coluna d’água, dispostas no eixo 1, à esquerda do eixo 2, apresentaram os maiores valores no período estratificado. Todas essas variáveis apresentaram diferenças significativas entre os períodos (tabela 2.1).

A dinâmica de Cylindrospermopsis raciborskii no lago Dom Helvécio

A participação de C. raciborskii na biomassa fitoplanctônica total do lago Dom Helvécio foi pequena (máximo de 5,5%). Porém, durante o período de estratificação, essa espécie teve participação relevante na biomassa da Classe Cyanophyceae, chegando a contribuir com até 74,5% da biomassa (figura 2.4). No entanto, durante os períodos de desestratificação, a participação foi muito pequena, chegando mesmo a não ser encontrada na comunidade fitoplanctônica do lago.

A biomassa de C. raciborskii foi significativamente maior no período de estratificação (mediana: 0,04mg.L-1; máxima: 0,81mg.L-1) que no desestratificado (mediana: 0,01mg.L-1; máxima: 0,18 mg.L-1), sendo a única espécie entre as cianofíceas a apresentar diferença entre períodos (U = 166,5; Z = -2,79; p = 0,005). No entanto, no período estratificado, não foram registradas diferenças significativas da biomassa entre as profundidades

Media ± DP

100% 10% 1%

Profundidade de incidência de luz

-0,04 -0,02 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14

Biomassa de C. raciborskii (mg L-1 )

Figura 2.4. Variação – média e desvio padrão – na biomassa de C. raciborskii nas profundidades de 100, 10 e 1 % incidência da luz na superfície, no lago Dom Helvécio, MG.

As maiores biomassas de C. raciborskii foram registradas em dezembro de 2002 (0,56mg.L-1) e abril de 2003 (0,81mg.L-1), meses em que esta espécie contribuiu, respectivamente, com 3,2 e 0,5% da biomassa total e 74,5 e 15,32 % da biomassa da Classe (figura 2.4). Nos demais períodos foram registradas medianas próximas a zero, com a ocorrência de picos de biomassa apenas em setembro (0,18 mg.L-1) e novembro de 2002 (0,2 mg.L-1).

A presença de filamentos com heterocito foi registrada quase que exclusivamente no período de estratificação, quando a contribuição média de tricomas heterocitados foi 45,7% (figura 2.5). Nos períodos desestratificados a razão média tricomas heterocitados/tricomas sem heterocito foi de 1:100, sendo que a proporção máxima de tricomas heterocitados (17:100) foi observada em maio de 2003. Durante o período estudado não foi registrada a presença de acinetos em nenhum filamento.

21/7/2002 3/8/2002 15/8/2002 1/9/2002 13/9/2002 27/9/2002 10/10/2002 25/10/2002 7/11/2002 21/11/2002 4/12/2002 19/12/2002 2/1/2003 16/1/2003 31/1/2003 16/2/2003 6/3/2003 21/3/2003 3/4/2003 23/4/2003 8/5/2003 22/5/2003 5/6/2003 18/6/2003 30/6/2003 14/7/2003 31/7/2003

Semanas

Figura 2.5. Variação na biomassa de espécies da Classe Cyanophyceae ao longo do período de estudo.

21/7/2002 3/8/2002 15/8/2002 1/9/2002 13/9/2002 27/9/2002 10/10/2002 25/10/2002 7/11/2002 21/11/2002 4/12/2002 19/12/2002 2/1/2003 16/1/2003 31/1/2003 16/2/2003 6/3/2003 21/3/2003 3/4/2003 16/4/2003 30/4/2003 17/5/2003 29/5/2003 12/6/2003 23/6/2003 7/7/2003 19/7/2003

Semanas 0,0

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

Biomassa (mg.L-1 )

C. raciborskii sh C. raciborskii ch

desestratificado-I desestra-V

estratificado-III

trans-IV transição-II

Figura 2.6. Biomassa de Cylindrospermopsis raciborskii – com (ch) e sem heterocito (sh) no lago Dom Helvécio.

Com relação às variáveis discriminadas na CCA foram encontradas correlações positivas entre a biomassa de C. raciborskii e os valores de temperatura e estabilidade

Com relação às variáveis discriminadas na CCA foram encontradas correlações positivas entre a biomassa de C. raciborskii e os valores de temperatura e estabilidade

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