O dendrograma que permite visualizar as relações florísticas, gerado pela análise de agrupamento utilizando a média de grupo (UPGMA), mostra que foram formados dois grandes grupos de parcelas com 33% de similaridade (Figura 2).
Houve nítida diferença entre os trechos de florestas mostrados no dendrograma, onde o grupo representado pelas parcelas de 11 a 20 alocadas na floresta avançada apresenta 47% de similaridade, o outro grupo formado com as parcelas de 4 a 10 alocados na floresta inicial se destaca apresentando similaridade florística de 49%. Observa-se, ainda, um pequeno grupo, que curiosamente sobressai do primeiro, formado pelas parcelas 1, 2 e 3 alocadas na floresta inicial, que apresenta similaridade de 33% e pode ser considerado como um trecho de transição.
Esta maior similaridade deste pequeno trecho de transição com a floresta avançada se deve a presença de espécies como Apuleia leiocarpa, Casearia gossypiosperma, Jacaranda puberula e principalmente Siparuna guianensis, espécie muito generalista inclusive no Cerrado, bastante encontrada nessa floresta. Importante destacar que as três parcelas que formam este pequeno grupo estão alocadas na encosta do terreno, ou seja, no extremo do gradiente topográfico, que diferencia estas parcelas das demais alocadas no mesmo trecho de floresta inicial e as aproxima da situação de topografia mais acidentada do trecho de floresta avançada, onde nesta última, o gráfico não apresenta uma diferença nítida entre os grupos de parcelas. Assim, a encosta pode ser caracterizada como um ambiente de transição tanto em termos edáficos como de arranjo espacial das espécies arbóreas, conforme, também foi observado por Martins et al. (2003).
Os mais altos índices de similaridade foram observados entre as parcelas pertencentes aos mesmos trechos de floresta, embora isto não tenha, necessariamente, configurado a proximidade física entre as mesmas. Como se nota na alta similaridade florística de 65 % entre as parcelas 4 e 6 da floresta inicial e de 68 % entre as parcelas 16 e 20 da floresta avançada.
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Figura 2 – Dendrograma obtido pelo método da média de grupo (UPGMA), com base no
índice de Sörensen, para dados de presença e ausência das espécies das florestas inicial (parcelas de 1 a 10) e avançada (parcelas de 11 a 20) na Mata da Agronomia, Viçosa/MG.
Figure 2 – Dendrogram obtained using Sörensen similarity index and average linkage
method (UPGMA), for the presence and absence data of the species of initial forest (1 to 10 plot) and advance (11 to 20 plot) in the Mata da Agronomia, Viçosa/MG.
Portanto, comparando os trechos estudados verifica-se o baixo índice de similaridade entre as comunidades das florestas inicial e avançada, revelando a heterogeneidade do componente arbóreo.
A heterogeneidade florística está associada a diversos fatores que vão desde o perfil topográfico e a disponibilidade de nutrientes no solo, ao estádio sucessional. Este último, por sua vez, está relacionado diretamente com a quantidade de luz e retenção de umidade no solo, fatores decisivos no recrutamento de espécies adaptadas a essas condições.
Segundo Bertoni e Martins (1997), a heterogeneidade entre trechos de floresta pode ser resultante de variações das condições ambientais, das preferências ecológicas de cada espécie e também dos diversos graus de perturbação antrópica. Machado et al. (2004), afirmam que a heterogeneidade deve ser levada em consideração quando se buscam meios de conservar a diversidade biológica dos remanescentes florestais.
41
3.3. Correlação entre ambiente e vegetação
Os autovalores da análise de correspondência canônica (CCA) para os dois primeiros eixos de ordenação foram de 0,559 (eixo 1) e de 0,358 (eixo 2), com o primeiro eixo explicando 23,5% e o segundo 15,1% da variância total acumulada na média ponderada das 41 espécies com respeito às variáveis ambientais.
Os valores encontrados estão dentro dos padrões quando confrontados com trabalhos já desenvolvidos em Floresta Estacional Semidecidual na região de Viçosa (MARTINS et al., 2003; PINTO, 2005), sendo considerados altos quando comparados a resultados de estudos também realizados em Florestas Estacionais Semideciduais em outras localidades do Estado de Minas Gerais (CAMARGOS et al., 2008; SOUZA et al., 2003; BOTREL et al., 2002; ESPÍRITO-SANTO et al., 2002). Os resultados indicam ainda a ocorrência de espécies restritas a determinados ambientes ao longo do perfil topográfico amostrados nas parcelas. Este nítido gradiente ambiental formado corresponde, não apenas, a cada trecho de floresta, mas principalmente à topografia do terreno, com espécies nitidamente restritas a ambientes de encostas e outras aos de baixadas.
As correlações espécie-ambiente produzidas pela CCA foram altas nos dois primeiros eixos (0,983 no primeiro eixo e 0,973 no segundo). O teste de permutação de Monte Carlo foi significativo em nível de 1% de probabilidade, indicando que a abundância das espécies e as variáveis ambientais foram correlacionadas ao primeiro e ao segundo eixo da ordenação. As variáveis ambientais mais correlacionadas em ordem decrescente com o primeiro eixo foram saturação por bases, pH, cálcio (Ca) e magnésio (Mg) (Tabela 3).
Observando as correlações ponderadas, estas também mostraram interações fortes entre as variáveis analisadas, merecendo destaque as altas correlações positivas com 52% dos valores acima de 0,900, evidenciando as altas correlações entre o Ca e a capacidade de troca catiônica efetiva (t), o Ca e a saturação por bases (V), o pH e V, e ressaltando as altas correlações negativas entre Mg e Al, e Al e V.
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Tabela 3 - Análise de correspondência canônica (CCA) da abundância de 41 espécies
amostradas em 20 parcelas da Mata da Agronomia: coeficientes canônicos e correlações ponderadas para variáveis ambientais utilizadas na análise. Correlações com valores absolutos superiores a 0,5 estão indicados em negrito
Table 3 – Canonical correspondence analysis (CCA) the abundance the 41 species sample
in the 20 plot in Mata da Agronomia: canonical coefficient and intranset correlations in the first two ordination axes and matrix of weighted correlations for the environmental variables utilized in the analysis. Correlations with values higher than 0,5 are in evidence.
Variável Ambiental
Correlações ponderadas
Eixo 1 Eixo 2 pH K Ca Mg Al SB t V MO P-rem
pH -0,914 -0,087 - K -0,636 -0,097 0,819 - Ca -0,886 0,002 0,951 0,762 - MG -0,886 -0,251 0,961 0,747 0,938 - Al 0,753 0,403 -0,781 -0,573 -0,745 -0,854 - SB -0,866 -0,208 0,924 0,755 0,943 0,931 -0,723 - T -0,880 0,026 0,951 0,778 0,996 0,933 -0,700 0,945 - V -0,939 -0,042 0,976 0,752 0,978 0,957 -0,812 0,932 0,968 - MO 0,332 -0,335 -0,154 0,109 -0,110 -0,063 0,120 0,052 -0,087 -0,191 - P-rem -0,837 0,100 0,844 0,844 0,886 0,821 -0,774 0,762 0,861 0,917 -0,314 -
O diagrama de ordenação das parcelas no primeiro eixo (Figura 3) mostra claramente a divisão de dois grupos, um primeiro formado pelas parcelas alocadas no trecho de floresta avançada (P11 a P20) com autovalores positivos para este eixo, estando aliadas a esse as parcelas de P1, P2 e P3, um segundo grupo formado pela maioria das parcelas alocadas no trecho de floresta inicial (P4 a P10) que apresentam autovalores negativos para o primeiro eixo.
Das parcelas alocadas na floresta inicial, as P1, P2 e P3 passam a ser consideradas como uma zona de transição, tendência observada também no gráfico de similaridade florística. Estas apresentam autovalores positivos tanto para o primeiro quanto para o segundo eixo, assim como a parcela 20. Todas essas parcelas mencionadas encontram-se na mesma situação de encosta no perfil do terreno e estão correlacionadas com solos mais ácidos, com maiores concentrações de alumínio (Al), conforme se observa no gradiente edáfico da esquerda para a direita.
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Figura 3 – Análise de correspondência canônica: diagrama de ordenação das parcelas das
florestas inicial (1-10) e avançada (11-20) na Mata da Agronomia, Viçosa/MG, baseada na distribuição de 41 espécies arbóreas em 20 parcelas. As parcelas estão representadas pela numeração correspondente e as variáveis ambientais por vetores.
Figure 3 – Canonical correspondence analysis: ordering diagram of the plots in the initial
forest (1-10) and advance (11-20) in the Mata da Agronomia, Viçosa/MG, based on the distribution of 41 tree species in 20 plots. The plots are represented by the corresponding numeration and the environmental variables by vectors.
As parcelas de P4 a P10 apresentam autovalores negativos para o primeiro eixo, sendo que as parcelas P5, P7 e P10 também apresentam autovalores negativos para o segundo eixo, estando correlacionadas com solos com maior concentração de Ca e Mg e uma maior soma de bases trocáveis (SB). Enquanto as demais parcelas estão correlacionadas a um pH mais elevado, ou seja menos ácido, observa-se ainda, um aumento progressivo na capacidade de troca catiônica, na saturação por bases e nos teores de potássio e do fósforo remanescente. Estas parcelas pertencentes à floresta inicial estão instaladas na posição de baixada e terço inferior da encosta do terreno.
A ordenação das espécies pela CCA (Figura 4) indica que espécies como Casearia arborea, Ocotea laxa, Myrcia fallax, Siparuna guianensis, Apuleia leiocarpa, Matayba elaeagnoides, Sparattosperma leucanthum e Protium warmingianum são mais abundantes em solos mais ácidos, de encostas e com maior teor de alumínio. A maior concentração
44 dessas espécies ocorreu justamente nas parcelas de 1 a 3 situadas no trecho de floresta inicial (Tabela 4) . Todas as espécies citadas são classificadas como secundárias, destaque para o comportamento de S. guianenses, que embora seja classificada como secundária, se concentrou na floresta inicial, tanto neste, como no estudo realizado por Pinto (2005).
O comportamento dessas espécies pode sugerir as mesmas para programas de recuperação ambiental, principalmente em áreas muito antropofizadas, onde a recomposição da vegetação deve privilegiar espécies mais adaptadas a essas condições de baixa fertilidade.
Figura 4 - Análise de correspondência canônica: diagrama de ordenação das espécies
baseada na distribuição da densidade nas 20 parcelas das florestas inicial e avançada da Mata da Agronomia, Viçosa/MG. As espécies estão representadas pelos nomes abreviados (Tabela 4) e as variáveis ambientais por vetores.
Figure 4 – Canonical correspondence analysis: ordering diagram of the species based on
the distribution of 41 tree species in 20 plots in the initial forest and advance in the Mata da Agronomia, Viçosa/MG. The species are represented by their abbreviated names (Table 4) and the environmental variables by vectors.
Na outra extremidade do gradiente concentram-se o grupo de espécies formadas por Anadenathera peregrina, Albizia polycephala, Astronium graveolen, Allophylus sericeus, Cecropia glaziovii, Croton urucurana, Cabralea canjerana, Copaifera langsdorfii,
45 Nectandra saligna, Rolinea sp. e Vernonanthura diffusa que ocorreram em ambiente com pH mais elevado, maior concentração de potássio (K) e de fósforo remanescente, com maior t e V. Esse grupo apresentou maior densidade de indivíduos na floresta inicial, como as espécies pioneiras típicas C. glaziovii, C. Urucurana e V. diffusa, que foram exclusivas desse trecho, espécies secundárias iniciais como A. peregrina, A. sericeus, N. saligna e Rolinea sp., e, curiosamente, espécies tardias como C. canjerana que apresentou o mesmo comportamento observado por S. guianensis.
Conforme Lorenzi (2000), C. canjerana pode ser encontrada em todas as formações florestais, embora seja mais comum em floresta primária também pode ser encontrada com comportamento pioneiro e secundário por ser heliófita e indica nítida preferência por solos argilosos e úmidos de encostas. Segundo o mesmo autor, espécies pioneiras como C. urucurana e C. glaziovii são encontradas em capoeiras e capoeirões com distribuição contínua e regular, sobre encostas suaves e fundo de vales, onde o solo é argiloso, úmido e mais rico em matéria orgânica, como no caso do trecho de floresta inicial, onde foram encontradas.
Espécies como Piptadenia gonoacantha, Zanthoxylum rhoifolium, Machaerium nyctitans e Sorocea bonplandii encontradas em ambos os trechos de floresta mostraram-se correlacionadas aos sítios com melhores condições de fertilidade, principalmente em relação a Ca e Mg, e maior soma de base (SB). Comportamento semelhante ao apresentado por P. gonoacantha foi observado por Martins et al. (2003), onde a espécie mostrou-se adaptada a solos de melhor fertilidade e com textura mais arenosa, correlacionados a situações características de baixada e terço inferior da encosta.
Ainda de acordo com Carvalho (1994), P. gonoacantha por ser uma espécie considerada generalista, ocorre tanto em solos pobres quanto em solos férteis, embora tenha apresentado maior crescimento em solos de fertilidade de média a elevada em avaliações realizadas em plantios experimentais.
Muito embora as condições edáficas do ambiente possam determinar ou favorecer o aparecimento ou estabelecimento de determinadas espécies, é necessário cautela na interpretação da distribuição dessas sobre o perfil topográfico, pois, segundo Camargos et al. (2008), variáveis como as condições de luz ou mesmo os fatores de dispersão das
46 espécies, nem sempre são facilmente perceptíveis ou mensuráveis, sendo que algumas espécies são sensíveis a estas variáveis de uma forma interativa e não isoladamente.
Este conjunto de resultados, a exemplo do encontrados nos estudos de Pinto (2005) e Martins et al. (2003), confirmam as considerações sobre a relação entre fatores edáficos e vegetação feitas por Clark (2002), nas quais destaca o papel da topografia na modificação de fatores edáficos e na determinação de distribuição das espécies.
Logo, os resultados aqui apresentados, além de demonstrar que há predileção de certas espécies por determinados nutrientes do solo, ainda, reforçam a idéia de que a distribuição das espécies esta relacionada mais com posição topográfica e o solo a ela associado, que ao estagio sucessional a qual a floresta se encontra.
Tabela 4 – Listagem das 41 espécies arbóreas (com mais de 5 indivíduos) amostradas nas
florestas inicial e avançada, com as abreviações utilizadas na análise de correspondência canônica (CCA), incluindo suas densidades por parcela e total
Table 4 – list of 41 tree species with the (with 5 or more individuals) sampled in the initial
and advanced forests, with the abbreviated utilized in the canonical correspondence analysis (CCA), include his densities for plot and total
Densidade de espécies por parcela
Espécies Abreviações
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Total
Acacia polyphylla DC. Aça poly 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 6
Albizia polycephala (Benth.)
Killip Alb poly 0 0 0 2 0 2 0 0 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 9
Allophylus sericeus Radlk. All seri 0 0 0 10 2 2 2 4 12 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 38
Aloysia virgata (Ruiz &
Pavon) A. Juss. Ama guia 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 4 1 0 0 0 0 10
Anadenathera peregrina Speg. Ana pele 1 4 8 5 6 3 9 4 6 4 1 0 3 2 4 2 4 2 4 6 78
Apuleia leiocarpa Macbride Apu leio 6 2 3 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 2 0 1 0 19
Astronium graveolens Jacq. Ast grav 0 0 0 2 0 2 0 1 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 11
Cabralea canjerana (Vell.)
Mart. Cab canj 0 0 0 4 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7
Cariniana estrellensis Kuntze Car estr 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 5
Casearia arbórea (Rich.) Urb. Cãs arbo 5 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8
Casearia gossypiosperma
Briq. Cãs goss 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 2 0 2 3 2 1 1 20
Casearia sp. Cas sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 2 2 1 0 0 0 0 9
Casearia sylvestris Sw. Cãs sylv 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 2 1 0 1 0 0 0 7
Cecropia glaziovii Snethl. Cec glaz 0 0 0 5 6 5 7 8 6 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44
Ceiba speciosa (A. St.-Hil.)
Ravenna Cho spec 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 5
Copaifera langsdorffii Desf. Cop Lang 1 0 0 0 1 0 1 0 1 2 0 0 0 2 0 1 0 0 0 2 11
Coutarea hexandra (Jacq.) K.
Schum. Cou hexa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 2 3 0 13
Croton urucurana Baill. Cro uruc 0 0 0 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6
Dalbergia nigra Allem. Ex
Benth. Dal nigr 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 3 5 2 3 0 1 1 0 1 21
Continua...
47
Eugenia sp. Eug sp 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 2 4 1 14
Jacaranda puberula Cham. Jac pube 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 8
Luehea grandiflora Mart. &
Zucc. Lue gran 0 2 3 2 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 3 0 1 18
Machaerium nyctitans (Vell.)
Benth. Mac nyct 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 9
Matayba elaeagnoides Radlk. Mat elae 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 6
Myrcia fallax DC. Myr fall 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5
Nectandra saligna Nees Nec Sali 0 1 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5
Ocotea laxa Mez Oco laxa 2 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8
Piptadenia gonoacantha
Macbride Pip gono 0 1 7 2 9 2 2 5 7 1 3 4 6 0 2 2 1 2 0 3 59
Platypodium elegans Vog. Pla elegans 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 2 7
Protium warmingianum
March. L. Pro warm 0 2 2 1 0 0 2 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 2 1 15
Qualea jundiahy Warm. Qua jund 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 2 1 7
Rollinia silvatica Mart. Rol silv 0 0 0 1 1 1 2 0 0 1 1 2 1 1 0 2 4 4 2 0 23
Rollinia sp. Rol sp. 0 0 0 1 2 0 2 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12
Sapium glandulatum (Vell.)
Pax. Sap glan 0 0 0 0 0 0 3 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8
Siparuna guianensis Aubl. Sip guia 19 9 1 0 0 0 0 0 0 0 2 3 2 1 2 4 1 0 3 2 49
Sorocea bonplandii (Baill.) Sor bonp 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 1 1 0 9
Sparattosperma leucanthum
K. Schum. Spa leuc 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 1 0 0 0 1 6
Terminalia argentea Mart. Ter arge 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 9 3 1 15
Trichilia palida Mart. Tri pali 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 3 5 5 4 2 6 8 8 6 1 52
Vernonanthura diffusa (Less.)
H. Robinson Ver diff 0 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5
Zanthoxylum rhoifolium Lam. Zan rhoi 0 1 1 0 1 0 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 9