Em cada simula¸c˜ao num´erica das equa¸c˜oes diferenciais n˜ao lineares (3.5)-(3.8), calcularam-se numericamente os expoentes de Lyapunov L1, L2, L3e L4, usando o m´etodo
proposto Wolf et al. (1985). Os expoentes de Lyapunov indicam a natureza do atrator e cada um deles mede a convergˆencia ou divergˆencia de trajet´orias vizinhas ao longo de uma dire¸c˜ao do espa¸co de estados. Como o sistema (3.5)-(3.8) ´e de quarta ordem, ent˜ao o espa¸co de estados ´e quadridimensional. Por isso, existem quatro expoentes de Lyapunov. Expoente de Lyapunov negativo indica contra¸c˜ao ao longo de uma dire¸c˜ao; positivo indica expans˜ao. Ao longo de uma trajet´oria no espa¸co de estados, a distˆancia entre dois estados, conforme o tempo passa, se mant´em constante na m´edia. Por isso, o expoente de Lyapunov associado a essa dire¸c˜ao ´e nulo. Quando L1,2,3,4 < 0, a solu¸c˜ao
atratora ´e um ponto (um ponto de equil´ıbrio); quando L1 = 0 e L2,3,4 < 0, a solu¸c˜ao
atratora ´e um ciclo (um ciclo-limite); quando L1 = L2 = 0 e L3,4 < 0, o atrator ´e um
toro; quando L1 > 0, L2 = 0 e L3,4 < 0, o atrator ´e estranho, o que corresponde a uma
dinˆamica ca´otica (GUCKENHEIMER; HOLMES, 2002; MONTEIRO, 2011).
Nas simula¸c˜oes mostradas nesta se¸c˜ao, os valores dos parˆametros a, b, c, d, e, I1, I2,
J1 e J2 s˜ao mantidos fixos e os valores de w, α1 = α2 = α, β1 = β2 = β s˜ao variados.
Assim, ´e investigado como a dinˆamica do modelo pode ser influenciada pela varia¸c˜ao de w, α e β.
Foram escolhidos a = d = 0,01, b = 2, c = 1, e = 1, I1 = 2, I2 = 1, J1 = 0 e
J2 = 0. Na figura 4.4, mostram-se gr´aficos da vari´avel x1 em fun¸c˜ao de t, para diversas
escolhas de w, α e β. Os gr´aficos correspondentes `as outras trˆes vari´aveis (x2, y1 e y2)
apresentam uma evolu¸c˜ao temporal qualitativamente semelhante ao da vari´avel x1; por
isso, eles foram omitidos. Na verdade, foram realizadas muitas simula¸c˜oes. Os nove casos da figura 4.4 s˜ao os que julgamos serem os mais interessantes, a fim de ilustrar a dinˆamica do sistema investigado.
Como o sistema ´e de quarta ordem, ´e imposs´ıvel visualizar sua dinˆamica no seu espa¸co de estados tetradimensional. Por´em, pode-se tentar observar essa dinˆamica a partir de proje¸c˜oes. A figura 4.5 mostra a proje¸c˜ao das dinˆamicas correspondentes aos casos (a)-(i) da figura 4.4 no plano x1× y1.
0 50 100 x 1 0 2 4 (a) 0 100 200 0 2 4 (b) 0 100 200 0 2 4 (c) 0 500 x 1 0 2 4 (d) 0 100 200 0 2 4 (e) 0 500 -5 0 5 10 (f) t 0 500 x 1 -5 0 5 10 (g) t 0 500 0 2 4 6 (h) t 0 500 -5 0 5 (i)
Figura 4.4: Evolu¸c˜oes temporais de x1(t) variando os valores de w, α e β, a partir de
(x1(0), y1(0), x2(0), y2(0)) = (0, 0, 0, 0). Nos casos (a) e (b), converge-se para
uma solu¸c˜ao estacion´aria; nos casos (c), (e), (g), (h), (i) para um ciclo-limite; no caso (d) para um toro; no caso (f) para um atrator ca´otico.
No caso (a), tem-se w = 0,8, α = 0 e β = 0, de modo que as duas redes se encontram desacopladas. Obt´em-se, numericamente, que x1 → 1,68, o que coincide com o valor
obtido de x∗1 = (θI1 − bJ1)/(bc − µθ) ' 1,68. Assim, a express˜ao anal´ıtica (3.10) prevˆe
com ´otima precis˜ao a solu¸c˜ao estacion´aria para o qual o sistema n˜ao linear converge. Os expoentes de Lyapunov s˜ao todos negativos e dados por L1 = L2 = L3 = L4 ' −0,11, o
que condiz com o fato de o atrator ser um ponto (de equil´ıbrio). Nos casos (b) at´e (i), as redes se encontram acopladas.
Em (b), w = 0,8, α = 0,1 e β = 0. A trajet´oria no espa¸co de estados converge para um ponto de equil´ıbrio, o que ´e confirmado pelos valores encontrados dos expoentes de Lyapunov, que s˜ao todos negativos e dados por L1 ' L2 ' −0,06 e L3 = L4 ' −0,16.
Nesse caso, x1 → 1,76, que ´e o mesmo valor obtido da express˜ao anal´ıtica (3.10). O ponto
0 2 y 1 -2 0 2 4 (a) 0 2 -2 0 2 4 (b) 0 2 4 -2 0 2 4 (c) 0 2 4 y 1 0 2 4 (d) 0 2 4 0 2 4 (e) 0 5 10 0 5 10 (f) x 1 0 5 10 y 1 0 5 10 (g) x 1 0 2 4 6 0 2 4 6 (h) x 1 0 4 -5 0 5 (i)
Figura 4.5: Trajet´orias projetadas no plano y1× x1 dos casos (a)-(i) da figura 4.4.
de equil´ıbrio correspondente ´e, de fato, assintoticamente est´avel, pois: γ1 ' 0,44 > 0,
γ2 ' 2,44 > 0, γ3 ' 0,51 > 0, γ4 ' 1,43 > 0, δ1 ' 1,29 > 0 e δ2 ' 0, 02 > 0; assim, as
condi¸c˜oes de estabilidade do crit´erio de Routh s˜ao satisfeitas.
Em (c), w = 0, 8, α = 0,3 e β = 0. Com isso, obteve-se L1 ' 0, L2 ' −0,06 e
L3 ' L4 ' −0,25. Os valores dos expoentes de Lyapunov indicam que o atrator ´e um
ciclo-limite. Nesse caso, o crit´erio de Routh para a estabilidade do ponto equil´ıbrio falha, pois δ2 ' −0,03 < 0. Por isso, o ponto de equil´ıbrio ´e inst´avel. Portanto, comparando-se
os casos (b) e (c), mostra-se que se pode causar oscila¸c˜ao na atividade das popula¸c˜oes neuronais aumentando o valor de α.
Ao variar somente o valor de w, pode-se tamb´em causar oscila¸c˜ao, se w > wc =
(a + d + e). Em (d), w = 1,1; α = 0,1 e β = 0; com isso, w = 1,1 > wc = 1,02. Nesse
caso, L1 ' L2 ' 0, L3 ' −0,02 e L4 ' −0,15. Logo, a solu¸c˜ao converge para um toro de
dimens˜ao dois. O ponto de equil´ıbrio ´e inst´avel, porque γ1 ' γ3 ' −0,16 < 0.
e L4 ' −0,36. Apesar da varia¸c˜ao de w e de α, n˜ao houve uma mudan¸ca qualitativa no
atrator das figuras (c) e (e), pois ambas figuras s˜ao ciclos-limite.
Em (f), w = 1,3, α = 0,3 e β = 0. Com esses valores, uma solu¸c˜ao atratora do tipo ca´otica aparece no espa¸co de estados desse sistema, pois os expoentes de Lyapunov encontrados valem L1 ' 0,02, L2 ' 0, L3 ' −0,06 e L4 ' −0,17. Ampliamos a figura
correspondente ao caso (f), para mostrar a riqueza de detalhes do atrator. Isso ´e mostrado na figura 4.6. x 1 -2 0 2 4 6 8 10 y 1 -2 0 2 4 6 8 10 (f)
Figura 4.6: Proje¸c˜ao do atrator ca´otico correspondente ao caso (f) no plano x1× y1.
Essa sequˆencia de figuras mostra que, conforme se aumentam w e/ou α, a dimens˜ao do atrator pode aumentar (pois ponto de equil´ıbrio tem dimens˜ao zero, ciclo-limite tem dimens˜ao um, toro bidimensional tem dimens˜ao dois e atrator ca´otico tem dimens˜ao
fracion´aria (GUCKENHEIMER; HOLMES, 2002; MONTEIRO, 2011).
At´e agora, manteve-se β = 0. Variando esse parˆametro, a natureza do atrator tamb´em pode ser alterar. Por exemplo, em (g), com w = 1,3, α = 0,3 e β = 0,1, tem-se um ciclo- limite, pois L1 ' 0, L2 ' −0,01, L3 ' −0,05 e L4 ' −0,10. Portanto, comparando
(f) com (g), nota-se que aumentar o est´ımulo `as popula¸c˜oes inibit´orias fez com o atrator tornasse-se menos complexo, passando de ca´otico para ciclo-limite.
Nem sempre, por´em, a varia¸c˜ao de β altera o atrator. Em (h), w = 1,1, α = 0,3 e β = 0,1; em (i), w = 1,1, α = 0,3 e β = 0,3. Em ambos os casos, apesar da diferen¸ca do valor de β, tem-se um ciclo-limite, pois em (h) L1 ' 0, L2 ' L3 ' −0,03 e L4 ' −0,02 e
em (i) L1 ' 0, L2 ' −0,04 e L3 ' L4 ' −0,06.
Quando as popula¸c˜oes oscilam regularmente, elas tˆem suas atividades variando de forma sincronizada, como mostra a figura 4.7, que corresponde ao caso (i). Portanto, solu¸c˜ao peri´odica implica sincronismo na atividade das quatro popula¸c˜oes.
0 200 400 600 800 1000 x 1 -4 -2 0 2 4 6 8 (a) 0 200 400 600 800 1000 x 2 -4 -2 0 2 4 6 (b) t 0 200 400 600 800 1000 y 1 -4 -2 0 2 4 6 8 (c) t 0 200 400 600 800 1000 y 2 -4 -2 0 2 4 6 (d)
Figura 4.7: Evolu¸c˜ao temporal de x1(t), x2(t), y1(t) e y2(t) no caso (i).
Obviamente, para in´umeras escolhas de valores de parˆametros, a aproxima¸c˜ao linear usada no cap´ıtulo anterior n˜ao ´e v´alida para prever a dinˆamica do caso n˜ao linear. Por exemplo, para w = 1,1 e α = β = 1,2, verifica-se que x1 → 100, como mostrado na figura
4.8. Esse valor ´e muito diferente daquele previsto pela express˜ao (3.10). A explica¸c˜ao para isso ´e a seguinte. Lembre que dx1/dt = −ax1 + S(z). Em regime estacion´ario; isto
Como a = 1/100, ent˜ao x1 → 100.
Neste cap´ıtulo, mostrou-se que atratores de naturezas diferentes podem surgir no espa¸co de estados de duas redes de Wilson-Cowan acopladas. Outros autores j´a haviam mostrado isso, para outras escolhas de valores de parˆametros (BORISYUK et al., 1995; UETA; CHEN, 2003; HAYASHI, 1994; MARUYAMA; KAKIMOTO; ARAKI, 2014). Entretanto, encontramos esses comportamentos para a e d “pequenos”.
A poss´ıvel relevˆancia desse resultado ´e discutida no cap´ıtulo final desta disserta¸c˜ao. Parte desses resultados foi recentemente publicada em artigo de peri´odico (NEVES; MONTEIRO, 2016). t 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 x 1 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Figura 4.8: Evolu¸c˜ao temporal de x1(t) a partir da origem do espa¸co de estados, para
w = 1,1 e α = β = 1,2.
5 CONCLUS ˜AO
Neste trabalho, analisaram-se os modelo de rede ´unica e de rede dupla de Wilson- Cowan, considerando que as constantes de taxas de decaimento das popula¸c˜oes (representadas por a e d) eram “pequenas”. Essas escolhas tornam v´alida a aproxima¸c˜ao linear da fun¸c˜ao sigmoidal em algumas regi˜oes do espa¸co de parˆametros de dimens˜ao 14. No caso de rede ´unica, mostrou-se que o sistema converge para solu¸c˜ao estacion´aria ou peri´odica, de modo que esta somente ´e possivel se w > wc ou w > 0 e e < ec. Assim,
a dinˆamica da rede ´unica pode ser oscilat´oria mesmo com entradas constantes.
No caso de rede dupla, mostrou-se, por meio de simula¸c˜oes num´ericas, que variando os valores dos parˆametros w, α e β, ´e poss´ıvel fazer o sistema convergir para trˆes tipos de solu¸c˜ao: estacion´aria (ponto de equil´ıbrio), peri´odica (ciclo-limite ou toro bidimensional) ou ca´otica. O caso ca´otico ´e relevante porque, com apenas quatro popula¸c˜oes neuronais acopladas, duas excitat´oria e duas inibit´orias, pode se produzir um n´ıvel de atividade que ´e aperi´odico e limitado, como os sinais captados em EEGs. De fato, explicar a origem das oscila¸c˜oes de EEGs foi e ´e um problema crucial em Neurodinˆamica (ENGEL; K¨oNIG; SCHILLEN, 1992), que tem a pretens˜ao de desvendar o c´odigo usado por neurˆonios para transmitir informa¸c˜oes. Al´em disso, verificou-se que, quando as popula¸c˜oes oscilam periodicamente, elas o fazem de maneira sincronizada.
As express˜oes anal´ıticas apresentadas no cap´ıtulo 3 partiram da suposi¸c˜ao de que S(z) ' z. Para testar a validade dessas express˜oes, ´e necess´ario, como j´a comentado, que a 1 e d 1. Constantes de taxa de decaimento natural “pequenas”s˜ao encontradas em popula¸c˜oes de neurˆonios respons´aveis pela forma¸c˜ao de mem´orias de curto prazo. Portanto, a validade das nossas express˜oes poderiam ser testadas, em laborat´orio, em tais popula¸c˜oes neuronais.
Um pr´oximo passo para este trabalho seria considerar que S(z) ´e, na verdade, n˜ao linear, e levar isso em conta num estudo anal´ıtico do caso de duas redes acopladas. Ou, ent˜ao, usar a aproxima¸c˜ao linear para investigar a dinˆamica de diversas redes acopladas, que podem gerar novos tipos de atratores.
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