Conceitos Básicos
2.6 Sistemática Filogenética
Figura 2.7 a) Cladograma com quatro espécies recentes e um fóssil b) Possível árvore logenética correspondente adaptado da fonte [Amo97, p.64]
critério, podemos dizer que dentre as várias árvores possíveis que representam uma logenia, a melhor delas será aquela que requer a menor quantidade de mudanças dos estados, ou seja, a mais parcimoniosa [DJS86, SO90]. Para um melhor entendimento deste conceito citamos a popularmente conhecida Lei da Parcimônia que diz: quando houver mais de uma explicação válida para um fato, a mais simples em geral é a certa3
2.6 Sistemática Filogenética
O objetivo da Sistemática Filogenética é entender as relações entre as espécies para inferir a história da vida desde sua origem, representando-a numa estrutura de árvore, chamada Filo- genia ou Árvore Filogenética. Diz-se então que a Sistemática infere de forma conável as relações históricas a partir de similaridades.
Como as aparências enganam os cientistas são cuidadosos no tratamento da homoplasia, termo que se refere a todos os tipos de similaridades não hereditárias e que aparecem devido
3Na realidade, essa lei tem origem do princípio da economia, conhecido como navalha de Occam, assim
chamado em homenagem ao lósofo Guilherme de Occam (12851349), monge medieval inglês que defendia com entusiasmo as virtudes da simplicidade. Uma formulação da navalha que agrada aos cientistas atuais seria quando duas teorias concorrentes podem ser ambas adequadas para explicar um dado fenômeno, deve-se preferir a mais simples retirado do livro Aprendendo a Filosofar..., edição em português do original Zeno and the Tortoise (How to think like a Philosopher) de Nicolas Fearn [Fea04].
às mutações aleatórias; ou seja, a homoplasia refere-se aos casos de semelhanças entre estru- turas de espécies distintas, presentes em cada uma delas devido a ocorrência independente de modicações que resultaram em formas nais semelhantes.
Por exemplo, a Sistemática Molecular, através da análise realizada com auxílio de seqüên- cias de DNA, permitiu concluir recentemente que os pandas, gigante e pequeno, mamíferos que habitam na Ásia, têm origens distintas, relacionando-se respectivamente com ursos e canídeos [SH03, p.233].
Duas razões comuns para aparências enganosas são a convergência, que corresponde às estruturas que se parecem mas têm ancestral diferentes, e a divergência que são as estruturas diferentes que têm o mesmo ancestral. Como exemplo de convergência, Stearns & Hoekstra [SH03] citam os cactos da América do Sul, da família Cactacea, e da África, da família Eu- phorbiacea, portanto, de origem diferentes; eles evoluiram morfologicamente parecidos para se adaptarem a condições ecológicas similares. Em outros grupos, ores e frutas convergiram por- que plantas de ancestrais diferentes foram polinizadas por insetos ou pássaros similares. Como exemplo de divergência temos as lobélias do Havaí, plantas do gênero Cyanea que possuem 55 espécies com diferentes alturas (de 1 a 14 metros) e folhas de tamanho variados, embora todas descendam de um mesmo ancestral.
Inicialmente, as árvores logenéticas eram construídas utilizando-se apenas métodos intui- tivos com base somente no fenótipo das espécies, o que resultava em conclusões erradas, pois conforme vimos, nada impede que dois organismos que se originam de ancestrais distintos possam ter desenvolvido características semelhantes. O fenótipo corresponde às característi- cas morfológicas, siológicas ou comportamentais apresentadas por um indivíduo, que podem sofrer transformações com o passar do tempo devido, em alguns casos, a fatores ambientais.
Atualmente a construção de logenias se dá por meio de métodos matemáticos e pela aná- lise do genótipo ou constituição genética do indivíduo resultando em árvores mais condizentes com a realidade.
Os sistematas, como são chamados os cientistas que estudam a sistemática, utilizam mé- todos para inferir as relações evolutivas entre os organismos para poder reconstruir logenias que, conforme já mencionado, são hipóteses, pois é impossível recuperar e ordenar todo o
2.6 SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA 21
conhecimento sobre a diversidade biológica.
Quando se discute a relação de parentesco entre as espécies, o conceito mais básico em termos de evolução, é que, para quaisquer duas espécies é necessário formular uma hipótese de que existiu ao menos um ancestral comum a ambas. Já no caso de três espécies a hipótese feita é que há um ancestral comum a duas delas que não é comum à terceira. Ampliando esse raciocínio de forma a abranger todas as espécies, obtém-se uma espécie ancestral de todas as outras que sofreram divisões subseqüentes até a geração das espécies atuais. Claro que existe apenas uma história real de parentesco entre as espécies e é esta história que a logenia busca. Portanto, uma logenia é a história da descendência de um grupo de organismos de um ancestral comum. Árvores logenéticas são hipóteses sobre os relacionamentos evolutivos e mostram a ordem em que as espécies se separaram. Uma árvore pode retratar a evolução de toda a vida, de todas as grandes linhagens evolutivas ou de somente um pequeno grupo de organismos.
Para se construir a Filogenia de um determinado grupo é necessário considerar as seguintes etapas:
determinar o grupo monolético focal, ou seja, o grupo dos organismos cuja logenia se quer determinar;
escolher as características que serão usadas na análise logenética e identicar suas possíveis formas;
determinar as características ancestrais e derivadas e distinguir entre características homólogas e homoplásicas.
Uma das maiores diculdades é distinguir características ancestrais e derivadas porque al- gumas características são tão diferentes de seus estados ancestrais que se tornam irreconhecí- veis; apesar do que, o que diferencia uma característica da outra é apenas um caráter; por isso, esse processo de escolha é chamado de polarização do caráter.
Com base na teoria da evolução, sabe-se que uma característica ancestral é encontrada não apenas entre as espécies do grupo focal, mas também nos grupos externos. Isso ajuda a
distinguir características ancestrais de características derivadas, já que estas são encontradas apenas no grupo focal. Um grupo externo é uma linhagem que está estreitamente relacionada ao grupo focal, mas que derivou de um grupo focal anterior até a sua base na árvore evolutiva [PSOH03], a lampréia mostrada na Figura 2.8 é um exemplo de grupo externo.
Figura 2.8 Uma logenia provável entre oito vertebrados adaptado da fonte [PSOH03, p.429]
Sabemos que a homologia refere-se à relação entre estruturas idênticas presentes em espé- cies distintas, devido à herança dessa estrutura da espécie ancestral comum mais recente, en- quanto que, a homoplasia é a relação de semelhança entre estruturas de espécies distintas, de- vido à ocorrência independente de modicações que resultaram numa forma nal semelhante.
Quanto ao fato das características serem homólogas ou homoplásicas, a melhor maneira de se determinar essa condição é assumir que as características são homólogas até que alguma evidência prove o contrário. Assim, quanto mais características são estudadas, mais facilmente os biólogos podem distingir entre homoplasias e homologias. Observando a Figura 2.8, é possí- vel notar que a logenia não descreve os ancestrais e nem coloca uma data nas ramicações